Archosauriformes: Протерозухии (Proterosuchia).

Характеристика семейства.

После почти полного исчезновения фауны терапсид в конце пермского периода на сцену выходят новые действующие лица, занимавшие до того подчиненное положение, но оказавшиеся более приспособленными к новым условиям. Относительно влажные равнины Южной Гондваны пока не готовы им подчиниться, но в более сухих и жарких местах Архозавры начинают безраздельное правление. В Индском веке их предмтавляют Протерозухии.

Итак, Протерозухии (Proterosuchia) – семейство родственных настоящим архозаврам диапсидных рептилий. Данное семейство состоит из сходных по своим характеристикам рептилий, но доказать их прямое родство не удается. Не удается выделить самого примитивного члена семейства, от которого происходили бы все остальные. Не удается также доказать, что все остальные ветви архозавров происходят от протерозухий. Поэтому протерозухии в нынешнем составе считаются сестринской группой по отношению к остальным архозаврам.

Протерозухии обладали основными признаками, выделяющими архозавров среди рептилий. У них имелось предглазничное окно в черепе, вытянутая в высоту глазница, ушная вырезка по заднему краю черепа, расположение зубов в теках, сжатость зубов с боков. Позвонки протерозухий, как и у многих архозавров, обладали длинными поперечными отростками.

Отпечатки следов правых конечностей (формальный род Synaptichnium) и его сравнение с восстановленной стопой Протерозуха (Proterosuchus). В стопе Протерозха отмечаем поставновку задних конечностей и резко укороченный пятый палец с усиленной метатарзальной костью (синий цвет).

---

Однако, примитивных черт, отличающих Proterosuchia от настоящих архозавров, еще больше: Зубы у них расположены в очень мелких ячейках, что позволяет назвать из субтекодонтными. Окно в нижней челюсти имеется, но не является сквозным, у большинства протерозухий оно закрыто с наружной стороны. У представителей Proterosuchia сохранялось теменное отверстие и небные зубы (рядами на небных костях, птеригоидах и сошниках). Протерозухии сохранили ключицы и (не все) межключицу; но при этом лопатка отделена от коракоида. Таз протерозухий сохраняет примитивное пластинчатое строение (в отличие от трехлучевого строения у настоящих архозавров), бедро направлено параллельно поверхности. Бедренная кость более примитивна (не имеет четвертого трохантера). В голеностопном суставе сохранялось подвижное сочленение между голенью и стопой, одновременно с которым существовал малоподвижный мезотарзальный сустав.

А теперь переходим к общему описанию протерозухий и их типичным чертам, которые не связаны с прогрессом среди архозавров. Большинство протерозухий обладали невысоким вытянутым черепом с сильно удлиненной вернечелюстной костью. Ее нижняя грань была практически прямой линией, направленой немного вверх конец нижней целюсти приктически совпадал с концом верхнечелюстной кости, а потому предчелюстная кость нависала над нижней челюстью и загибалась вниз в большей или в меньшей степени. Ноздри находились в этом крючке предчелюсти и не имели контакта с челюстной костью.

Большинтво протерозухий имело мелкие, загнутые назад зубы, прежназначенные для охоты на мелкую наземную добычу или рыбу.

Тело вытянутое, шейных позвонков 7, предкрестцовых от 25 до 30. В крестце всего 2 позвонка. Очень длинный хвост, превышающий длину остального тела. В хвосте около 50 позвонков. Считается, что такой хост должен был помогать при плавании. Но при этом он позволял переность большую часть веса тела на задние конечности, у протерозухий на задние конечности приходилось примерно 2/3 веса тела.

Спинной костяной панцирь утрачен, возможно из-за дефицита хищников в раннем триасе. Защита из роговых чешуй могла сохранятся.

Особый интерес представляет устройство стопы протерозухий. Хотя у них сохранялся неэффективный и даже примитивный голеностопный сустав, стопа могла работать весьма эффективно при отталкивании. Так проихошло из-за того, что укороченная и крючковидная метатарзальная кость пятого пальца функционировала как пятка при опоре и отталкивании. Прикрепленные к этой кости мышцы голени и обеспечивали толчок при движении.

Группы Протерозухий.

Рисунок изображает череп крупного протерозуха (Proterosuchus), впервые описанного как Хасматозавр (chasmatosaurus). Типовой представитель семейства Proterosuchia. Все типичные черты черепа представлены: изогнутая предчелюсть, отсутствие нижнечелюстного окна, мелкие зубы, вытянутые челюсти, низкий череп. С последним правда есть проблемы... Считается, что череп посмерно подвергся сильному вертикальному давлению, которое его значительно деформировало и частично разрушило. Поэтому при жизни череп мог быть немного выше, а изгиб верхней челюсти мог быть не столь силен.

---

Семейство Proterosuchia не является однородным его можно разделить три группы по пищевой специализации:

Крупные водные или околоводные засадные хищники: Proterosuchus (он же Chasmatosaurus) – типовой род протерозухий имевший глобальное распространение и при этом единственный протерозух из Южной Африки; размер черепа до 50 см, размер тела до 3х метров. Chasmatosuchus – ближайший родственник протерозуха из Приуралья. Возможно, к этой же группе относится австралийский Kalisuchus.

Некрупные подвижные наземные хищники. Именно среди них нужно искать наиболее примитивных представителей семейства, послуживших предковыми формами, а также переходные формы к более совершенным архозаврам. К сожалению, все эти протерозухии известны по неполным или фрагментарным останкам. Сюда входят: Blomosuchus, Gamosaurus и Vonhuenia из Индского века Приуралья; Ankistrodon из Индии; Fugusuchus и Xilousuchus из Китая; Tasmaniosaurus из Австралии. Все это были неспециализированные подвижные хищники аридных территорий.

Крупные хищники, доминировавшие в своих экосистемах: Archosaurus (из самого конца Пермского периода) – подвижный наземный хищник размером более 2м. Интересен дифференциацией зубов по размеру, не свойственной протерозухиям, а также высоким черепом. Sarmatosuchus из начала Анизия Приуралья имел длину до 3м, высокий череп и глубокие теки зубов. Возможно, это одна из переходных форм к настоящим архозаврам. Kalisuchus – легкий по строению протерозух из австралии, отличавшейся более холодным климатом, а значит и более приспособленной для жизни в начале Триаса.