Архозавры: Попозавроиды (Poposauroidea).

Характеристика группы.

Если говорить о круротарзальных архозаврах позднего триаса, то можно выделить среди них не только очень крупных хищных равизухоидов, но и более мелких, подвижных попозавроидов, которые были не только хищниками, но и переходили к растительноядности.

Собственно говоря, Попозавроиды (Poposauroidea) – надсемейство круротарзальных архозавров, добившихся выпрямленной постановки конечностей. Считается, что попозавроиды появились еше в раннем триасе, но при этом их расцвет относится к позднему триасу и всего к одному региону, а именно к территории запада США. С родственными связями в группе не совсем ясно, поэтому может оказаться, что данное надсемейство на самом деле собрано из неродственных семейств.

Реконструкция скелета Эффигии (Effigia okeeffeae) из надсемейства Poposauroidea. Это один из самых поздних и совершенных попозавроидов. В строении Эффигии обращают на себя внимание сильно облегченный череп, укоротившиеся передние конечности и увеличенный таз, в котором особо выделяется крючкообразная лобковая кость.

---

Для всех попозавроидов были характерны те или иные варианты облегчения черепа: уменьшение его размеров по сравнению с другими равизухиями; увеличение глазниц, ноздрей, удлинение окон в нижней челюсти; сокращение высоты черепа; потеря зубов... Однако, общего направления, в котором эволюционировали черепа попозавроидов, выделить нельзя.

Одновременно с облегчением черепа в Poposauroidea наблюдается удлинение шеи. У некоторых представителей этого надсемейства длина шеи примерно сравнялась с длиной туловища, то есть имела относительную длину в два раза больше, чем у прочих равизухий. Возможно, что шея приобрела слабо выраженный S-образный изгиб (конвергентное сходство с динозаврами), необходимый для удержания равновесия при передвижении на задних конечностях. Туловищный отдел позвоночника у некоторых попозавроидов теряет поперечную гибкость из-за развития боковых отростков позвонков. А у других появляется парус, натянутый на удлиненных остистых отростках туловищных позвонков. Функции этого паруса непонятны, однако он является одним из важных признаков попозавроидов. Но в это же время у других представителей надсемейства Poposauroidea происходит укорочение остистых отростков. В крестцовом отделе три позвонка, как и у прочих равизухий; и эти позвонки срастаются между собой, создавая монолитный крестец, который более выгоден. В хвостовом отделе первые несколько позвонков имеют высокие остистые отроски и развитые нижние отростки, но постепенно хвост утончается, а его конец становится у некоторых попозавроидов является бичевидным.

Основные отличия попозавроидов от прочих равизухий относятся к устройству тазового пояса. Во-первых, у попозавроидов возникло специфическое крепление таза к крестцовым ребрам с особым гребнем на внутренней стороне подвздошной кости. Во-вторых, над вертлужной впадиной появился более или менее выраженный гребень, а в самой вертлужной впадине возникло отверстие. В-третьих, лобковая кость очень длинная, нередко она длиннее бедра. Нижний конец лобковой кости имеет направленный назад крючковидный или башмаковидный вырост. И сама лобковая кость направлена скорее вниз, чем вперед. Возможно, у некоторых представителей этого надсемейства лобковая кость становится вертикальной, что приближает строение их таза к четырехлучевой конструкции, свойственной птицетазовым динозаврам. Такое устройство таза, возможно, помогало попозавроидам ложиться и вставать. По другой гипотезе, вытянутая вниз лобковая кость была составной частью дыхательного механизма, в котором также участвовали нижние части грудных ребер, костистые образования в области живота, мышцы между ними, а также часть мышц, прикрепленных к седалищной кости.

Скелет североамериканского попозавроида Poposaurus gracilis относится к отложениям Нория штата Юта (низы формации Chinle). Обратите внимание на соотношение длин конечностей; соотношение размеров таза и костей задних конечностей; наличие крюка на переднем луче таза. В целом, типичный попозавроид, хотя у попозавра очень тяжелая голова по сравнению с другими представителями этого надсемейства.

---

Задние конечности у Poposauroidea были обычно несколько длиннее, чем у других равизухий, но наиболее заметны отличия в строении стопы, которая стала длиннее и намного уже, одновременно и пяточный выступ стал длиннее.

А вот передние конечности у попозавроидов резко укорачиваются, причем кисти заметно редуцируются. Передние конечности могли бы приобрести хваталеные функции, но при длинной шее такое не могло произойти, ведь первоначально передние конечности были слишком короткими. Но несмотря на то, что в среднем передние конечности у Poposauroidea намного короче, чем у других равизухий, среди них также встречались четвероногие формы, особенно среди парусных рептилий.

Становясь все легче, попозавроиды потеряли спинной панцирь, возможно поэтому у них и появились другие механизмы укрепления позвоночника.

В общем, рассматриваемые круротарзы были весьма прогрессивны в свое время. Они были быстрее и маневреннее других хищников позднего триаса, они могли добывать пропитание в воде и на деревьях... Но при этом попозавроиды не получили глобального распросранения, возможно из-за острой конкуренции с динозаврами, занимавшими сходную нишу.

Состав группы.

Основными семествами в составе Poposauroidea являются:
Ctenosauriscidae, включающее парусных архозавров из родов Arizonasaurus (крупный хищник из анизия США); Bromsgroveia (анизий Великобритании); Bystrowisuchus (Оленекский век России); Ctenosauriscus (Оленекский век Германии, крупнейший парусник и один из самых ранних архозавров); Hypselorhachis (анизий Танзании); Xilousuchus (оленекский век Китая)
Shuvosauridae, включает позднетриасовых архозавров, возможно, перешедших к растительноядности. В это семейство входят Shuvosaurus, Effigia и Sillosuchus из среднего и позднего триаса США и Аргентины. Эти роды считаются очень близкими и они достаточно близки к родам Arizonasaurus, Bromsgroveia и Poposaurus.
Отдельное семейство Lotosauridae выделено для травоядного парусного лотозавра (Lotosaurus) из анизия Китая.

В эти семейства не попадают полуводный Qianosuchus; типовой род надсемейства Poposaurus и потенциальный попозавроид Yarasuchus из анизия Индии.