Архозавры: Орнитозухи (Ornithosuchidae).

Характеристика группы.

В середине триасового периода сразу несколько групп архозавров смогли добиться выпрямленной постановки задних конечностей и перешли к бипедализму. Наиболее успешными были равизухии, но были и другие. Здесь пойдет речь об очень маленькой и даже загадочной группе, которая теоретически могла бы быть очень успешной, но почему-то не стала таковой.

Орнитозухи (семейство Ornithosuchidae) – группа, состоящая всего из трех известных родов архозавров, относящихся к позднему триасу. Коротко говоря, орнитозухи были хищными архозаврами с уникальным строением голеностопного сустава и тазового пояса.

Орнитозухи обладали узким, но высоким и мощным черепом, который сильно напоминает черепа хищных динозавров. Но не только динозавров... Конец верхней челюсти немного загнут вниз, между зубами предчелюсти и челюсти находится диастема, примерно как у эритрозухий, но задний конец ноздри достигает вернечелюсной кости. Сама ноздря увеличена в длину и высоту, расположена горизонтально. Верхнечелюстная кость узкая, лишь впереди предглазничного окна челюсть высокая. Предглазничное окно большое, округлое, расположено низко. Перемычка между этим окном и глазницей очень узкая, нижняя ее половина сформирована скуловой костью. Глазница крупная, вытянутая свеху вниз, каплевидная, сужающаяся книзу. Члюстная кость заканчивается под глазницей. Перемычка между глазницей и нижним височным окномочень узкая. (Именно устройство этой части черепа от предглазничного окна до височного объединяет орнитозухий и динозавров.) А вот нижнее височное окно у орнитозухий имеет сложную форму, нетипичную для других архозавров триаса. Внизу это треугольник, типичный для равизухий, но в передней части окно сильно вытянуто вверх. В треугольной части, видимо, находилось такое же крепление мышц нижней челюсти к квадратно-скуловой кости, как у равизухий. А в итоге у орнитозухий сложилась очень глубокая ушная врезка.

Рисунок черепа Орнитозуха (Ornithosuchus). Специфика зубной системы, форма глазницы и нижнего височного окна, даже особенности строения скуловой кости - все это заметно на данном рисунке. Если сравнивать с черепами равизухий заметна огромная разница.

---

Нижняя челюсть с короткой зубной костью и очень большим челюстнвм окном снаружи, изнутри челюсти окно намного меньше. Заканчивается зубная кость заметно впереди глазницы, как у хищных динозавров. Но сквозное окно находится только под задним краем глазницы, а не выходит вперед от нее, как у некоторых попозавроидов с короткой зубной костью.

Орнитозухи были выраженными хищниками, поэтому у них и зубы предназначены для хищничества. Зубы крупные, загнутые назад. Самый крупные зубы – 2й передний, 2-3й в нижней челюсти и несколько первых задних зубов в верхней челюсти впереди от предглазничного окна. Но зубной ряд короткий и зубы немногочисленны (около 10 снизу и около 12 сверху). И еще нужно отметить, что зубы помещены в достаточно глубокие ячейки.

Еще когда были обнаружены первые орнитозухи, было отмечено, что у них короткие шеи, короткий грудной отдел позвоночника и тяжелый длинный хвост. Все это говорило о бипедальности данного ящера. Так же за бипедальность говорили короткие передние конечности. Защитные пластины на спине без сцепления, однако, мешают держать равновесие.

Тазовый пояс у орнитозухий сильно отличается от таза других архозавров. Он, конечно, соединен с тремя крестцовыми позвонками, как у современных им архозавров, и имеет трехлучевое строение. Но при этом лобковые кости срастаются на 2/3 длины снизу, создавая широкую пластину, которая направлена вертикально вниз. Подвздошные кости практически вертикальны, поэтому и вертлужные впадины направлены не вниз, а в бок. Небольшой наклон у них имеет, но в целом вертикальная постановка конечностей обеспечивается более сильным, чем у равизухий изгибом верхней оконечности бедра. И еще нужно отметить, что у орнитозухий в верлужной впадине сформировалось замкнутое сквозное отверстие, как у динозавров. Получается, что орнитозухии имели более совершенный тазобедренный сустав, чеамм равизухии и могли даже поднимать переднюю часть тела, что для равизухий было проблематично.

Голеностоп орнитозухов уникален. Сустав у них круротарзальный, как у равизухий и крокодилов, но при этом суставная ямка находится не на пяточной кости, а на астрагале. Этот сустав носит название обращенного крокодилового. Но в целом, он дает неменьшую подвижность, чем обычный сустав у равизухий. А более длинная стопа и более длинный пяточный выступ должны были помогать поддердивать равновесие на 2х конечностях.

Также отметим, что стопа у равизухий типичная для круротарсов: симметричная пятипалая с длинным третьим пальцем. Пятый палец также достаточно длинный, а крючковидность 5ой предплюсневой кости утрачена.

Орнитозухии проявились лишь в конце Карния и в Раэтии. По всей видимости до этого у них десятки миллионов лет скрытой эволюции, поскольку ближайшим их обнаруженным родственником является Эвпакерия из раннего триаса ЮАР. За это время Орнитозухи стали достаточно совершенными архозаврами, которые выглядят достаточно совершенными, чтобы конкурировать с другими архозаврами. Но почему они тогда не стали более распространенными?!

Состав группы.

Орнитозухий извесно всего три рода с единственным видом в каждом: Типовой род Ornithosuchus из позднего Карния Шотландии; некрупный Venaticosaurus из позднего Карния Аргентины; крупный Riojasuchus из Раэтского века Аргентины (предполагается, что он передвигался на четырех конечностях).