Архозавры: Фитозавры. (Parasuchia, Phytosauria).

Характеристика группы.

В триасе архозавры активно осваиваи все среды обитания, в том числе и воднюю среду. Возможно, еще протерозухии в начале триаса стали водными хищниками типа крокодила, но они были слабо адаптированы к жизни в воде. Другое дело – Фитозавры из позднего триаса, которые стали первыми из архозавровой ветви рептилий, кто достиг полной адаптации для полуводной жизни.

Фитозавры (Phytosauria) – отряд архозавров, пошедших длительный путь адаптации к полуводной жизни. Все известные фитозавры относятся к позднему триасу, но к этому моменту они уже достигли губокой специализации, что говорит о том, что до того был пройден длительный эволюционный путь. И поскольку эволюция фитозавров в течение десятка миллионов лет проходила скрытно, мы ничего не можем сказать об их происхождении; даже загадки строить сложно.

Фитозавры позднего триаса обладали уникальным по форме и строению черепом. У них была очень длинная морда, что обычно для водных рыбоядных животных, но морда удлинялась только за счет роста предчелюстных костей, а не за счет верхних челюстей и носовых костей. В результате, при взгляде сверху, мы видим недлинный треугольный череп, к которому присоединена длинная несужающаяся морда. Среди фитозавров внутри одного рода были характерны вариации длины морды у разных видов: встречались длинномордые виды с мелкими острыми зубами без видимой дифференциации и короткомордые виды с заметной дифференциацией достаточно крупных зубов. У длинномордых видов нередко конец верхней челюсти нависал над нижней и загибался вниз.

Нижняя челюсть изменялась вместе с верхней частью черепа. Вновь мы видим короткий треугольник нижней челюсти, как у наземных хищников, а в области срастания зубных костей происходит разрастание вперед с формированием прямоугольной передней части нижней челюсти.

Фотография реконструированного черепа Фитозавра. Этот вид скорее является рыбоядным, и зубы у него игловидные. Обращают на себя внимание загнутый конец верхней челюсти, узкие челюсти, ноздри на вершине черепа, смещенные вверх глазницы и крупные окна в черепе.

---

А теперь о менее заметных особенностях черепа. При адаптации к водному образу жизни фитозавры получили более прочный череп, чем был у их предков. У них произошло относительное уменьшение всех отверстий в черепе. Например, глазницы у фитозавров были намного меньше, чем у других архозавров, и, видимо, близко соответствовали размеру глаза. При этом глазницы сдвигались к крыше черепа, давая возможность смотреть вверх из-под воды. Но самое интересное, как перемещались ноздри у фитозавов. У самых ранних из них ноздри находились примерно на середине морды заметно ниже глазниц, но постепенно они поднимались вверх и прижимались к глазницам. Таким образом, фитозавр мог подкрадываться к своей добыче будучи полностью скрытым водой. Перемещение ноздрей сопровождалось появлением к их сближению и появлению между ноздрями и предчелюстью дополнительных костей – септомаксил, которые нехарактерны для архозавров. Смещение ноздрей назад не привело к значительному смещению хоан, они так и остались на заднем конце предчелюсти, т.е. вторичное небо не было сформировано, но поскольку пища захватывалась далеко впреди от хоан, отсутствие вторичного неба могло быть не столь значимо. Хотя, все же, вторичное небо крокодилов должно было давать им преимущество.

Из остальных особенностей черепов фитозавров нужно отметить увеличение по площади нижнего височного окна и сокращение верхнего. При этом нижнее окно получило диагоальное расположение (направленность вниз-вперед), а соответствующее ему окно в нижней челюсти удлинилось и переместилось вперед под глазницу и предглазничное окно. Эта структура позволяла уменьшить рычаг для челюстых мышц и увеличивала усилие при укусе. Отмечаем также сокращение в размере ушной вырезки, чтобы барабанная перепонка могла эффективнее противостоять давлению воды.

В целом же череп фитозавров, достигавший иногда 1,5 метра в длину был хорошо адаптирован для охоты из-под воды. Фитозавры длиной до 10 - 12 метров были очень опасными хищниками в конце триаса, которые могли справиться практически с любой жертвой.

Фитозавры походили на крокодилов и обим строением тела: короткая и мощная шея, удлиненный корпус, длинный и сильный хвост с высокими отростками позвонков, которые ближе к концу перекрывают следующие позвонки. Это говорит об активном использовании его при плавании. Хотя, пожалуй, однозначно говорить, что фитозавры передвигались в воде только с помощью хвоста не стоит.

Восстановленный скелет хищного фитозавра Редондазавра (Redondasaurus bermani). Обратите внимание на зубы и строение челюстей: они сильно отличаются от того, что мы увидели бы у чистых рыбоядных форм. Хорошо заметно строение защиты из крупных пластин на спине и брюшных ребер. Защита шеи, правда, не показана. Еще нужно отметить себе, что в предназначенном для плавания хвосте длина верхних и нижних отростков позвонков уменьшается очень медленно, что увеличивает эффективность хвоста при передвижении.

---

Укороченные конечности; крупные кисти и ступни; удлиненные в заднем направлении верхняя и нижняя пластины таза (подвздошная и седалищная кости) – тоже адаптации к полуводному образу жизни и признаки активного использования конечностей при павании.

При передвижении на земле фитозавры использоваи все 4 конечности. Они были согнуты или полусогнуты (точно как у современных крокодилов). Такой тип передвижения был архаичным для позднетриасовых архозавров. Столь же архаичным было строение задних конечностей у фитозавров. Таз у них был пластинчатым, с небольшой вырезкой между лобковой и седалищной костями. Голеностоп у фитозавров переходный между ранними архозаврами и равизухиями. У них круротарзальный сустав, но при сгибании и разгибании стопы основное усилие прикладывается 5ой предплюсневой кости, как у примитивных архозавров. А пяточный выступ был развит слабо и направлен он был не назад, а немного наружу. По этим признакам делают предположение, что Фитозавры либо происходят от самых примитивных круротарзальных архозавров, или их происхождение связано примитивными архозаврами, а крокодиловый голеностоп бы выратоьан ими самостоятельно. Но вот вопрос, какие из особенностей строения фитозавров были адаптацией к водному образу жизни, а какие были унаседованы от предков?

Фитозавры были плохо приспособлены к передвижению по суше, поэтому они (особенно в молодости) были бы беззащитны против наземных хищников, вроде равизухий, если бы не имели мощной брони. Защита фитозавров состояла из множественных защитных костяных пластин на спине и шее снизу. Эти пластины имели выраженное скульптирование, были треугольными по форме и налегали друг на друга. Снизу фитозавра защищали подкожные окостеневания в виде грудных ребер (гастралии), а вот хвост был защищен относительно слабо, чтобы сохранить его подвижность. В общем, из всех хищных архозавров триаса фитозавры имели наилучшую защиту.

В общем, фитозавры примерно в течение примерно 30 миллионов лет были весьма успешными водными хищниками в пресных водоемах. Их расцвет пришелся на норий, причем смену фаун в нории они пережили относительно удачно. Раэтский век стал закатом фитозавров, но все же они были достаточно разнообразны до границы триаса и юры. Учитывая, что конкурентов в их экологической нише у них в это время не было, их вымирание является не меньшей загадкой, чем их происхождение. Но в течение периода своего расцвета фитозавры были более чем успешными хищниками, замечательно адаптированными к жизни в воде.

Состав группы.

В отряде Phytosauria выделяется всего одно семейство Phytosauridae, а также значительное количество не входящих в него родов. В последнее время для части из них вернули семейство Mystriosuchidae.

Итак, в семействе Mystriosuchidae, относящееся к Карнию, сейчас два рода: Promystriosuchus и, возможно, некоторые виды Paleorhinus.

Семейство Phytosauridae входят Angistorhinus, Brachysuchus, Leptosuchus, Pravusuchus, Mystriosuchus, Nicrosaurus, Phytosaurus, Rutiodon. Эти роды все относятся к Норию и Раэтию. Причем у самых поздних из них начало вырабатываться вторичное небо (мягкое).

Отдельными пока являются роды: Angistorhinopsis, Apatopodidae, Belodon, Bradysuchus, Clepsysaurus, Coburgosuchus, Ebrachosuchus, Francosuchus, Lophoprosopus, Machaeroprosopus, Palaeoctonus, Paleorhinus, Parasuchus, Protome, Pseudopalatus, Rileya, Smilosuchus, Suchoprion. Часть из них может быть синонимами других родов и видов, часть может оказаться невалидными.