Архозавры: Птицепредплюсневые (Avemetatarsalia, Ornithodira).

Характеристика группы.

В то время как в среднем и позднем триасе доминировали круротарзальные архозавры, параллельно с ними скрытно существовали и другие представители подкласса Архозавров с иным устройством голеностопа и стопы. Часть из них относилась к более примитивным группам, а часть – к прогрессивной группе Avemetatarsalia от которой произошли птерозавры и динозавры. Но не смотря на свою прогрессивность группа Avemetatarsalia должна была пройти намного более длинный эволюционный путь и проявилась только ближе к концу триаса. Ранние же этапы ее эволюции нам почти не известны. Можно лишь предполагать, птицепредплюсневые независимо произошли от примитивных архозавров (или даже архозавроформов) в раннем триасе или в самом начале среднего триаса.

Итак группа (или клада) Avemetatarsalia определяется нынче как вся совокупность животных, которые по строению ближе к птицам, чем к крокодилам. Также эту группу определяют, как совукупность животных, объединяющую динозавров, птерозавров и их ближайших роственников с предковыми формами.

В общем, определение достаточно размытое. Но имеются очень существенные отличия Avemetatarsalia от круротарзальных архозавров. И основные различия относятся к строению задних конечностей. Самым главным из них, с современной точки зрения, является то, что у всех представителей Avemetatarsalia голеностопный сустав мезотарзального типа, причем это сустав более прогрессивного типа, чем у ранних архозавровров; новый сустав позволил добиться более полного сгибания стопы, чем мезотарзальный сустав протерозухий и прочих примитивных групп. Голеностоп Avemetatarsalia допускал сгибание между плюсневыми костями, но при этом астрагал у орнитодир неподвижно связан берцовыми костями, пяточная кость редуцирована, а все четыре плюсневые кости сохранены. Такой сустав никак не мог быть получен из сустава псевдозухий и даже маловероятно, что он мог бы получиться из голеностопа эритрозухий, в котором намечалась редукция плюсневых костей.

Скелет польского орнитодира Силезавра (Silesaurus), типового представителя семейства Silesauridae. На первый взгляд – типичный примитивный динозавр, только передние конечности отличаются. Другие отличия можно рассмотреть только вооруженным взглядом.

---

Кроме голеностопного сустава у Avemetatarsalia имелись отличия и в других отделах задних конечностей. Во-первых, головка бедра у всех Avemetatarsalia сильно загнута вовнутрь, что позволяет добиться выпрямленного положения конечностей без наклона таза наружу. Во-вторых, голень становится заметно длиннее бедра, а малоберцовая кость утоньчается. В-третьих, стопа становится узкой (за счет параллельного расположения предплюсневых костей) и очень длинной. Опора при ходьбе и беге осуществляется только на 3 средних пальца, которые расходятся веером. В-четвертых, пятая предплюсневая кость теряет крючковидную форму и по мере эволюции становится все тоньше. При этом стоит заметить, что хотя уже ранние Avemetatarsalia имели прогрессивный голеностоп, что предполагает бстрое бипедальное передвижение, таз у них был достаточно примитивным. Всего два слитых позвонка в крестце, малый относительный размер таза и отсутствие отверстия в вертлужной впадине, могут говорить о том, что в начале своей эволюции Avemetatarsalia не имели возможности перейти в крупный размерный класс.

С высокой подвижностью связаны и другие особенности строения птицепредплюсневых архозавров. Среди них: небольшой череп, удлиненная шея (от 8 позвонков), частичная утрата шейных ребер, утрата межключицы, отсутствие защитных остеодерм.

Заметим, что современные представителиAvemetatarsalia очень сильно отличаются по физиологии от потомков псевдозухий. В триасе эти отличия были минимальны. Скорее всего, и те, и другие были холоднокровными. Лишь в конце триаса появились значительные расхождения вроде интенсивного дыхания с использованием воздушных мешков и интенсивного обмена у Avemetatarsalia.

В целом, представители Avemetatarsalia в течение большей части триаса были мелкими, неспециализированными животными, питающимися мелкими тетраподами и артроподами. Лишь в конце Триасового периода они начали выигрывать в конкурентной борьбе у псевдозухий (хищники) и терапсид (растительноядные).

Состав группы.

Известные нам представители Avemetatarsalia относятся к среднему триасу и более поздним временам. Однако, в это время они уже сильно уклонились от проедковых форм, вроде псевдозухий, поэтому примитивные представители группы должны были существовать в раннем триасе. Тем более, что в отложениях Оленекского века обнаружены отпечатки следов, относимых к группе Ornithodira.

К ветви Avemetatarsalia, ведущей к динозаврам, относятся небольшое семейство Lagerpetidae, род Marasuchus, проблемный род Lagosuchus и крупное семейство Силезавриды (Silesauridae), существовавшее в течение всего среднего и позднего триаса. Последнее семество было наиболее крупным, наиболее успешным и наиболее близким по строению к динозаврам. Сами же динозавры проявились только в начале позднего триаса. Близкородственные к ним формы могли существовать в среднем триасе, но они пока не известны.

Во второй ветви орнитодир, которая приводит к птерозаврам, известен только род Scleromochlus из нория; сами же птерозавры появяются в конце нория и их ранняя эволюция полна загадок.