Архозавры: Протерохампсиды (Proterochampsia, Proterochampsidae).

Характеристика группы.

Представители архозавровой ветви диапсид в течение триаса неоднократно совершали попытки освоить разные среды обитания. Считается, что наиболее настойчиво они стремились освоить водную среду и границу между водой и сушей. Первые протерозухии триаса, вполне возможно, были полуводными хищниками, в конце триаса водную среду прочно заняли фитозавры. Было еще несколько менее удачных попыток, одной из которых и стали протерохапсиды.

Протерохампсиды (группа Proterochampsia, семейство Proterochampsidae) – несколько родов полуводных или водных архозавров, родственных ранним протерозухиям, но существовавших в среднем и позднем триасе. Протерохампсиды относились к среднему и крупному классу хищников, достигая в длину от 1 до 3, возможно и 4 метров, причем длина черепа у крупнейших экземпляров достигала метра. И при этом Proterochampsia стала неудачным экспериментом природы, поскольку все известные представители этой ветви архозавров обитали на юго-западе Гондваны (в Аргентине и в Бразилии).

Как уже отмечено, протерохампсиды имели очень крупный череп, и при этом, как у многих водных хищников, он был вытянутым, широким и очень низким, что направляло глазницы вперед и вверх. Из особенностей черепа протерохампсид нужно отметить: Ярко выраженное грубое скульптирование черепа и менее выраженное – нижней челюсти. Сближение и даже срастание ноздрей, что сближает протерохампсид с современными крокодилами; редукцию предглазничных окон, окон в нижней челюсти и верхних височных окон; исчезновение теменного окна. Все эти признаки также роднят протерохампсид с современными крокодилами и даже заставили в свое время предположить, что Proterochampsia находится в основании крокодиловой ветви архозавров.

Но были у протерохампсид и специфические признаки. Во-первых, нужно отметить появление небольших отверстий с непонятным предназначением в крыше черепа; во-вторях, развитие мощных гребней на скуловой и квадратноскуловой костях; в-третьих, постепенное формирование вторичного неба.

Рисунок, изображающий неполный скелет типового протерохампсида Proterochampsa (?) barrionuevoi. Необычный триасовый архозавр из Аргентины. Цифрами отмечены отличительные особенности протерохампсид: 1) огромный череп (по длине примерно равный телу), очень низкий и широкий, с крупными зубами; 2) переходный от пластинчатого к трехлучевому таз, типичный только для нижнетриасовых архозавров; 3) голеностопный сустав протерозуховой конструкции и стопа с сильно редуцированным 5-м пальцем и 5-й предплюсневой костью.

---

Для протерохампсид характерны крупные загнутые назад зубы, причем у наиболее совершенных протерохампсид имелись зубы разной длины. Зубы у протерохампсид относительно длинные и непрочные, что может быть признаком охоты на некрупную и небронированную добычу. Кроме челюстных зубов у представителей Proterochampsidae сохраняются небные зубы на костях неба и птеригоидах, кто не характерно для настоящих архозавров.

Позвоночный столбпротерохапсид не представляет особого интереса. Можно отметить лишь мощные шейные позвонки, исчезновение в позвонках интерцентра (характерного для примитивнейших архозавров), а также двойной ряд костных пластин на спине, предназначенных, в том числе, для усиления позвоночника.

Наиболее интересны и важны для палеонтологов тазовый пояс и задние конечности протерохампсид. Для животных, несомненно передвигавшихся на четырех ногах, у протерохампсид были слишком длинные задние конечности. И скорее всего их основным предназначением было плавание.

Крестец протерохапсид состоял из двух или из трех позвонков, из которых только два были настоящими крестцовыми. При этом таз сохранял пластинчатую конструкцию, напоминающую тковую у эритрозухий. Т.е. между лобковой и седалищной костями имелась глубокая вырезка, а передний конец лобковой кости был усилен и удлинен, приближаясь к лучеподобному виду. Подвздошная кость и вертлужная впадина поставлены вертикально, головка бедра отогнута слабо; поэтому бедро при передвижении по суше находится в горизонтальном или полувыпрямленном положении.

Голеностопный сустав протерохампсид имеет архаичную (протерозуховую) конструкцию в с неподвижно соединенными пяточной костью и астрагалом. Но при этом механизм работы стопы должен быть несколько иным, поскольку наиболее длинным пальцем у протерохампсид был 3-й; наиболее мощным (наиболее нагруженным) – второй; а 5-й палец и 5-я предплюсневая кость у протерохампсид редуцировались. Поэтому она не могла играть такую же роль, как у протерозухий и других ранних архозавров.

Таким образом, протерохампсиды – малоподвижные хищники (скорее всего, водные или полуводные) обитавшие во влажном умеренном климате западной Гондваны, изобиловавшем густыми лесами, болотами и медленными реками. Здесь они занимали экологичесмкую нишу крокодилов, а также засадных околоводных хищников. Происходили протерохампсиды от ранних архозавров, на уровне протерозухий. Об этом говорят архаичное строение конечностей и некоторые чепты строения черепа. Однако, 20 миллионов лет эволюции придали протерохампчидам определенное конвергентное сходство с крокодилами, из-за этого они первоначально рассматривались как наиболее ранние предки крокодилов.

Состав группы Proterochampsia.

Протерохампсид известно очень немного. Безусловно в группу входят всего четыре рода из Аргентины и Бразилии: Chanaresuchus, Proterochampsa, Rhadinosuchus, Tropidosuchus.

Однако, иногда в Proterochampsia включают еще несколько родов и делят группу на два семейства Rhadinosuchidae и Proterochampsidae. В первое из них, кроме Rhadinosuchus включаются также роды Chanaresuchus и Gualosuchus, которые в других классификациях поподают в Proterochampsidae. А последнее, кроме типового рода Proterochampsa, включают роды Barberenachampsa; Cerritosaurus; Tropidosuchus и два вышеуказанных рода со спорным положением.

При этом сильные вариации строения близких по времени протерохампсид заставляют думать, что реальное количество из видов было во много раз больше, чем нам известно.