Клювоголовые триаса.

Характеристика отряда.

В раннем и среднем триасе рост глобальной температуры и аридизация климата дали диапсидам конкурентные преимущества в борьбе с анапсидами, поэтому в это время численность анапсид стала сокращаться, а численность мелких диапсид – расти. В это же время часть мелких диапсид, ведущих скрытный образ жизни, приобрела чешуйчатую роговую броню и кожу, полностью лишенную желез. В это же произошло ветвление чешуйчатых: от общего ствола отделилась группа клювоголовых, наиболее примитивных из сохранившихся до нашего времени чешуйчатых.

Итак, Клювоголовые (Sphenodontia или Rhynchocephalia) – отряд пресмыкающихся из подкласса Лепидозавров. Отряд хорошо известен, начиная с позднего триаса. Однако, появиться клювоголовые должны были намного раньше. Вероятное время их происхождения – ранний триас. Поскольку клювоголовые ответвились достаточно рано, они сохранили многие примитивные признаки в строении тела.

Строение черепа клювоголовых отличается как от строения черепа у базальных диапсид, так и от оного у современных ящериц. Основное отличие от черепа ящериц – монолитность, в то время как у ящериц некоторые части черепа подвижны. Также у современных гаттерий и значительной части вымерших клювоголовых сохраняется скуловая дуга, в то время как у ящериц она исчезает. Однако, у некоторых ископаемых клювоголовых эта дуга также отсутствует, а у других она истончается. И нужно отметить, что редукция скуловой дуги явлется одним из отличительных признаков клювоголовых при сравнении их с более примитивными диапсидами.

Если говорить от общем строении черепа у Клювоголовых, то сразу бросается в глаза, что предглазничная часть черепа резко сокращена, в то время как у ранних диапсид морда достаточно длинная.

Предчелюстная кость у представителей Sphenodontia имеет небольшой «клюв» на переднем конце, а также восходящие отростки между ноздрями и позади каждой ноздри, так что верхнечелюстная кость не участвует в формировании ноздрей. Сама верхняя челюсть достаточно высокая и массивная, ее восходящий отросток контактирует и с носовыми, и с лобными костями. При этом слезная кость в значительной мере редуцируется. Также верхнечелюстная кость формирует большую часть нижнего края глазницы, а зубной ряд продолжается практически до заднего края глазницы. У ранних диапсид верхнечелюстная кость низкая и короткая, а нижний край глазницы формируется скуловой костью.

Современные Клювоголовые сохранили небные зубы в виде двух рядов, из которых задний ряд более крупный. Ранние представители отряда имели большее количество небных зубов, но опять же развитый задний ряд являлся их отличительной особенностью.

В отличие от совремнных ящериц, Клювоголовые сохранили несросшиеся лобные и теменные кости, а также сохранили отверстие для теменного глаза. Также нужно заметить, что межгоазничное расстояние у представителей Sphenodontia больше, чем расстояние между верхними височными окнами. В отличие от современных ящериц, клювоголовые сохранили примитивное строение чешуйчатой кости и сохранили квадратноскуловую кость.

Посткраниальный скелет у клювоголовых не представляет особого интереса. Позвонки у них короткие, двояковогнутые, с сохранением нотохордного канала. Ребра с одной головкой (у большинства ранних диапсид – с двумя), примерно одинаковой длины в грудном отделе. Для многих клювоголовых характерен недлинный тяжелый хвост, резко сужающийся на конце. Однако, строение хвостовых позвонков допускает автотомию хвоста.

Ранние клювоголовые сохраняли примитивное строение конечностей и их поясов. В триасе, в частности у них еще не срастались ребра и позвонки в крестцовом отделе, а подвздошная кость была узкой и высокой. Всем клювоголовым свойственно полностью согнутое положение конечностей.

Современные гаттерии покрыты чешуей и шипами, но нельзя утверждать, что и их предки имели сходную защиту. Зато почти наверняка можно говорить, что у древних клювоголовых клоака открывалась наружу поперечной щелью, а не продольной, как у архозавров.

Состав отряда в триасе.

Отряд Sphenodontia в триасе представлен достаточно широко, однако большинство находок относятся уже к позднему триасу, когда Клювоголовые распространились по всему Земному шару. В это время существовали как более примитивные клювоголовые, так и более совершенные, которые включаются в семейство Sphenodontidae.

Наибольшее распространение в позднем триасе получили роды Clevosaurus, Diphydontosaurus, Planocephalosaurus. Из них первый относится к семейству Sphenodontidae. К нему относятся также триасовые роды Sigmala (часто встречается в конце триаса Европы) и Pelecymala.

Также к позднему триасу северного полушария относятся роды: Brachyrhinodon, Paleollanosaurus, Polysphenodon, Whitakersaurus.

В раннем триасе ЮАР обнаружен проблематичный род Palacrodon, от которого возможно происходят все клювоголовые.