Дицинодонты триаса.

Характеристика группы.

Дицинодонты это группа синапсид, возникшая примерно в середине пермского периода. В первой половине триаса эта группа животных пережила свой второй расцвет, может даже более яркий, чем первый, который пришелся на самый конец перми. К триасу Дицинодонты подошли уже глубокоспециализированными травоядными, утратившими почти все зубы, зато получившими клюв и роющие передние конечности. Поэтому в триасе дицинодонты эволюционировали в первую очередь в сторону улучшения защищенности от хищников. И пока им это удавалось, они оставались ведущей группой травоядных.

В современной классификации подотряд Дицинодонты (Dicynodontia) входит в отряд Аномодонты (Anomodontia), но если бы классификация животных составлялась в триасовом периоде, дицинодонты рассматривались бы как подкласс синапсид, поскольку к началу триаса они уже полностью утратили связь с двумя другими ветвями в этом классе. Они слишком отличались и от тероцефалов и от цинодонтов, хотя и имели еще некоторые общие черты. Отличие же дицинодонтов от других наземных животных было еще больше, и не понятно, как их классифицировали в триасе. Важность места дицинодонтов в триасовой классификаци животных подчеркивалась и их ролью в экосистемах. Половину периода они были крупнейшими и доминирующими травоядными. Лишь во второй половине периода их потеснили менее совершенные, но более подвижные конкуренты.

Дицинодонты принадлежали к классу синапсид, а значит, они были рептилиями (амниотами) обладавшими лишь одним (нижним) височным окном. Это окно находилось позади глазницы и было отделено от него узкой костяной перемычкой, снизу височное окно синапсид ограничивалось скуловой костью. Но у Дицинодонтов в связи с изменениями в челюстном суставе и в механизме движения челюстей произошло поднятие скуловой дуги и ее разрастание. В итоге височное окно сместилось вверх и разраслось назад. А задняя часть черепа приобрела вид ажурной конструкции, свойственной только дицинодонтам. Эта ажурность была нужна для облегчения очень крупного черепа и одновременно для сохранения массивных мышц.

Дицинодонты обладали своеобразной конструкцией челюстного сустава. Хотя этот сустав был типичным для ящеров (соприкосновение квадратной кости и заднего конца нижней челюсти, т.е. сочленовой кости), но кроме вращения этот сустав допускал скольжение нижней челюсти вперед при раскрытии челюстей и назад при смыкании. Это позволяло не только срывать растения лишь за счет движения нижней челюсти, но и эффективно перетирать ее. Однако для движения челюсти вперед и назад потребовались две новые группы мышц, основной из которых была группа сдвигавшая нижнюю челюсть назад при смыкании челюстей. Эти мышцы стали крепиться к височным дугам снизу, постепенно превратив их в подглазнично-височные гребни. Основные же смыкатели челюстей проходили через височные окна и крепились в их верхней части.

Понятно, что типичная зубная система синапсид с разноразмерными коническими зубами не подходит для перетирания грубой пищи, поскольку для этого нужны плоские щечные зубы и твердое небо. Но ни того, ни другого дицинодонты не создали. Они пошли по пути постепенной утраты зубов, которые были заменены ороговением челюстей, особенно в передней части ротовой полости, где роговой клюв и передняя челюсть создавали достаточную площадь для перетирания пищи. Роговой клюв имели все дицинодонты триаса, причем этот клюв был весьма крупным и частично замещал переднюю челюсть. В начале триаса дицинодонты сохраняли два верхних клыка. В это время клыки были нужны, чтобы добывать пищу. Затем дицинодонты клыков лишились. Но ближе к концу триаса, когда появилось очень много хищных архозавров, дицинодонты вновь получили клыки. Но теперь это было в первую очередь оружие для защиты от хищников (а заодно и турнирное оружие).

Кроме развития мышц, предназначенных для перетирания пищи, основными направлениями эволюции черепа дицинодонтов было увеличение площади контакта челюстей, увеличение диапазона возвратно-поступательных движений челюстей, а также увеличение объема ротовой полости, в котором могла находиться пища (объема от конца клюва до хоан). Для этого, в частности ноздри и хоаны у дицинодонтов сместились назад. Очень хорошо это заметно у раннетриасовых листрозавров.

Дицинодонты триаса демонстрируют два типа строения тела. Крупные дицинодонты приспособились к питанию грубой растительной пищей, видимо их птщеварение было основано на сбраживании целлюлозы. Более мелкие дицинодонты были более "стройными", они, скорее всего, имели более простую пищеварительную систему, и за счет этого были немного подвижнее.

Хотя у дицинодонтов просматривается линия на увеличнение подвижности, они все равно остались неповоротливыми. Тяжелая голова не позволила перестроить плечевой пояс и выпрямить передние конечности. К тому же роющий характер передних конечностей у многих дицинодонтов препятствовал их удлинению и выпрямлению. Но дицинодонты все же смогли добиться близкого к выпрямленному положения задних конечностей. Для этого им пришлось усилить таз и крестец (у дицинодонтов увеличивается число крестцовых позвонков вплоть до 7-8). При столь длинном крестце боковое изгибание тела при движении маловероятно, т.е. дицинодонты должны были выработать какой-то специфический стиль передвижения, но он оказался менее выгодным, чем бипедализм архозавров.

Подгруппы дицинодонтов в триасе.

Систематику дицинодонтов нельзя назвать стройной, в ней слишком много спорных моментов, и поэтому многие роды дицинодонтов существуют просто в рамках данного подотряда, не относясь ни к каким семействам. К систематике дицинодонтов триаса это также относится.

Основными семействами дицинодонтов триаса являются: Шталкерииды (Stahleckeriidae) в основном из раннего и среднего триаса Южного полушария; Shansiodontidae (Анизий Китая); группа Therochelonia с семействами Kingoriidae, Bidentalia, Emydopoidea из раннего триаса приполярных областей южного полушария; Листрозавриды (Lystrosauridae) – глобально распространенное семейство из раннего триаса; крупнейшее семейство Каннемейериды (Kannemeyeriidae), имевшее глобальное распространение в течение всего периода, но наиболее процветающим оно было в Среднем Триасе .

Родами с неясным положением являются Angonisaurus (Анизий Танзании); возможно Dicynodon (Ладиний Бразилии), но этот род вымер в конце перми и здесь возможно конвергентное сходство; Dolichuranus (Анизий Южной Африки); Pentasauropus (поздний триас - глобальное распространение, ранняя юра Лесото); Rhinodicynodon (Анизий Оренбуржья); Therapsipus (Анизий США).