Тероцефалы триаса.

Характеристика группы.

Тероцефалы (отряд или подотряд Therocephalia) – группа хищных (некоторые всеядные) терапсид (продвинутых синапсид с близким к млекопитающим строением черепа), существовавшая с конца средней Перми до среднего триаса (вероятное время вымирания – граница Анизия и Ладиния). Почти все время своего существования тероцефалы находились на вторых ролях. Лишь в самый трагический период истории жизни на Земле им удавалось на короткое время стать доминирующими хищниками. Между двумя пиками пермско-триасового вымирания тероцефалы смогли занять доминирующие посзиции после вымирания горгонопсов, но до выхода на сцену протерозухий. В остальное же время тероцефалы были хищной мелочью, путавшейся под ногами сначала у горгонопсов, а потом – у различных архозавров. С вымиранием тероцефалов не все понятно. Еще в Анизии они ногочисленны и многообразны, но всего за пару миллионов лет полностью исчезают. Возможно, сказались изменения климата; возможно тероцефалы не вынесли резко усилившегося в среднем триасе давления архозавровых хищников и конкуренции с мелкими подвижными архозаврами.

В течение пермского периода одним из направлений эволюции хищных синапсид было повышение силы укуса и увеличение поражающего эффекта укуса. Для этого возрастала дифференциация зубов и укрупнялись клыки, увеличивался объем приводящих мышц нижней челюсти, повышалась прочность предглазничной области черепа и т.д. В отношении силы укуса тероцефалы почти достигли совершенства: они до предела учеличили височные окна, так что в заглазничной области крыша черапа была редуцирована, а нижнечелюстные мышцы крепились к высокому продольному гребню на средней линии черепа. А в триасовом периоде продолжение эволюции в том же направлении привело и к редукции заглазничных дуг (у представителей надсемейства Bauriodea). В ходе эволюции тероцефалы добились и максимальной прочности верхних челюстей, для этого у них развилось вторичное костное небо, хотя его конструкция несколько отличалась от той, которую выработали цинодонты и млекопитающие. За счет этого некоторые тероцефалы, например Moschorhinus могли ломать кости, в т.ч. черепа, позвоночники и конечности, жертв. Кроме того, смещение хоан назад, произошедшее при появлении костного неба, позволило тероцефалам дышать, одновременно удерживая добычу зубами.

У некоторых пермских тероцефалов доказана или предполагается ядовитость, но в триасе ни одна из ветвей тероцефалов такие способности не сохранила.

Несмотря на все свои достижения в развитии челюстей и черепа, тероцефалы сохранили ящеровый челюстной сустав с ограниченной подвижностью сочленения и мелкие заклыковые зубы не приспособленные для жевания. Видимо, это помешало тепрцефалам стать конкурентами цинодонтов в среднем триасе, когда тероцефалы потеряли свою основную нишу. Еще о зубах тероцефалов нужно сказать, что некоторые виды, возможно, имели по несколько клыков в верхней челюсти, такая конструкция неээфективна с точки зрения укуса, но для ядовитых животных подходит вполне, повышая надежность доставки яда по назначению.

Большинство тероцефалов сохранило низкий, достаточно широкий и относительно короткий череп. В целом череп имел треугольную форму, а конец морды был широким и закругленным. Типичного для цинодонтов резкого расширения черепа в скуловой и височных областях не наблюдается. Тероцефалы обладали массивной нижней челюстью, которая у пермских хищных форм сравнима по высоте с черепом. У триасовых же форм, перешедших у насекомоядности и всеядности нижняя челюсть стала ниже, а скуловая область шире. У всех тероцевалов имелся венечный отросток нижней челюсти, который постепенно увеличивался в ходе эволюции.

Из отличительных ососбенностей черепов тероцевалов можно также отметить хорошо заметные подглазничные окна на нижней стороне черепа (в птеригоидах) и заметные межптеригоидные ямы.

В принципе, тероцефалы не были крупными животными и их полные скелеты сохраняются редко. Поэтому точно сказать, какими были все тероцефалы сложно. К тому эволюция мелких животных идет быстро, как правило, давая значительное разнообразие форм. Если говорить в целом, то тероцефалы были менее подвижны, чем горгонопсы, их конечности были сильнее расставлены, а тело и хвост были несколько короче. Т.е. получается хищник засадного типа, но, может быть, мигрирующий за своими жертвами.

Сложно что-либо говорить о теплокровности тероцефалов, и хотя есть мнение, что они были теплокровными, скорее уровень обмена веществ и температура тела у них ниже, чем у их основных конкурентов: горгонопсов и цинодонтов.

Вообще, подвижность и теплокровность тероцефалов – это два очень важных вопроса, на которые пока нельзя дать однозначного ответа. Но возможно, именно в ответе на них скрыто решение проблемы быстрого вымирания тероцефалов. Если тероцефалы не смогли перейти к теплокровности, хотя дыхательная система позволяла им интенсифицировать обмен веществ, то они не смоогли и перейти к скрытному (ночному) образу жизни, кто получилось у цинодонтов. Если тероцефалы не научились быстро передвигаться, то их могли уничтожить более быстроходные архозавры. Здесь нужно нужно заметить, что подвижность тероцефалов действительно была значительно ниже, чем у архозавров, поскольку расставленные передние конечности не позволяли бежать быстро, а признаков перехода к бипедализму у тероцефалов не отмечается. Но при этом некоторые исследователи отмечают у тероцефалов развитие пяточного бугра и частичное выпрямление задних конечностей.

Подгруппы тероцефалов в триасе.

По всей видимости, границу перми и триаса пересекло несколько групп тероцефалов, которые разошлись еще в поздней перми.

Самой многочисленной из этих групп были бауриоиды (Baurioidea) – мелкие всеядные формы, которые отличались более прогрессивным строением черепа. Объем этой группы однозначно не определен, но ее предки возникли еще в поздней перми, особенно если считать, что Scaloposauroidea включает предковые и примитивные формы Baurioidea. Именно к этой группе относились виды теоцефалов, проживших до Анизия.

Второй важной группой тероцефалов были Вайтсииды (Whaitsiidae), являвшиеся доминирующими хищниками времен ПТ-вымирания, часть из которых перебралась в Триас.

Пересекли границу перми и триаса также представители семейства Akidnognathidae (Moschorhinidae), но они вымерли уже в раннем триасе.