Цинодонты триаса: Траверсодонтиды (Traversodontidae).

Характеристика семейства.

Умеренные широты южного полушария в начале среднего триаса продолжали оставаться царством цинодонтов, здесь они были многочисленны и разнообразны. И именно здесь, в условиях теплого, но влажного климата, всего за несколько миллионов лет появлялись новые крупные группы цинодонтов, которые были все ближе к млекопитающим. Одной из таких групп стало семейство всеядных траверсодонтов.

Траверсодонты (семейство Traversodontidae) – большая группа гомфодонтных цинодонтов, известных с самых низов среднего Триаса Южной Африки и сохранившаяся до раннего Юрского периода. Скорее всего, траверсодонты получили глобальное распространение, хотя данных по триасу умеренного пояса северного полушария недостаточно. Траверсодонты были одними из первых цинодонтов, которые смогли эффективно пережевывать пищу.

Как и все цинодонты траверсодонтиды имели широкий череп с короткой узкой мордой и очень большими височными окнами. Как и все цинодонты среднего триаса, траверсодонтиды имели полностью сформированное вторичное небо, позволявшее им одновременны и дышать, и пережевывать пищу. Как все циногнатные цинодонты траверсодонтиды имели очень высокую скуловую дугу, которая была выше середины глазницы, однако некоторые траверсодонты обладали чрезвычайно высокими скуловыми дугами, примерно равными по высоте с теменным гребнем. Из-за этого при взгляде зади череп напоминает трехвершинную корону. Как и все гомфодонтные цинодонты представители семейства Traversodontidae имеют сближенные заклыковые зубы, расширенные в поперечном направлении и обладающие гребнями и бугорками (не менее трех в поперечном направлении в верхней челюсти и два в нижней). Такие зубы при первом взгляде очень напоминают коренные зубы млекопитающих, но расположение бугорков совсем иное.

А теперь отличительные особенности траверсодонтов. Их отличает короткая и узкая морда, расширяющаяся на уровне верхних клыков и немного сужающаяся кзади от них. Задняя часть черепа при этом очень широкая, также широко расставлены глазницы, между которыми находятся широкие лобные кости, нередко имеющие боковые выросты.

Как правило, траверсодонты имеют четыре почти конических передних зуба (а не листовидных, что было бы естественно для травоядных) и некрупные клыки, хотя некоторые виды обладают весьма внушительными клыками. Число заклыковых зубов у траверсодонтид могло меняться от 5 до 11, при этом в первом случае позади клыков находилась крупная диастема, а во втором несколько первых заклыковых зубов имели форму приближенную к конической. В целом же заклыковые зубы обладали плоскими жевательными поверхностями, причем верхние зубы были шире, чем нижние. На внешнем краю верхних зубов располагались жевательные бугорки, иногда острые. Также верхние зубы, как правило, имели поперечный гребень в передней части. Но нужно отметить, что строение жевательных поверхностей у Traversodontidae очень сложное и его особенности позволяют различать отдельные роды и виды внутри семейства.

Рисунок изображающий череп некрупного бразильского цинодонта Massetognathus ochagaviae из ладиния формации Санта-Мария представителя семейства Traversodontidae. Сразу можно обратить внимание на сужение морды позади клыков, а также на смещенный внутрь зубной ряд верхней челюсти, причем хорошо видны уплощенные коренные зубы. А вот скуловые дуги у этого цинодонта не очень высокие, но видно, что они поднимаются выше середины глазницы.

---

Важной отличительной особенностью траверсодонтов является смещение ряда верхних коренных зубов кнутри от внешнего края максилы. Это говорит о возможном наличии щек.

Венечный отросок зубной кости у Traversodontidae хорошо развит, но задний ее край вогнут. Т.е. до формирования нового челюстного сустава очень далеко. Основными жевательными мышцами являются те, что расположены в височных ямах. Массетеры, как правило, развиты слабее, поэтому нижние стороны скуловых дуг узкие и лишены выростов. Перетирание пищи, похоже, шло за счет давящих и поперечных трущих движений.

Вполне возможно, что траверсодонты имели неплохой слух. По крайней мере, ангулярный отросток (около нижнего угла зубной кости) и ретроартикулярный отросток (около челюстного сустава) должны были поддерживать значительную по площади барабанную перепонку. На затылочной части черепа имеется борозда, которую интерпретируют как след наружного слухового прохода.

В целом же скелет траверсодонтид типичен для относительно прогрессивных цинодонтов. У них почти завершено формирование затылочного сустава того же типа, что у млекопитающих; передние конечности широко расставлены, но допускают высокую постановку; выражен поясничный отдел туловища (возможно, существовала и диафрагма), хотя у самых крупных представителей Traversodontidae вторично развились выраженные поясничные ребра, предназначенные для крепления спинных мышц; в крестце у траверсодонтов уже не менее 5 позвонков; постановка задних конечностей близка к выпрямленной; фаланговая формула для стоп и кистей типичная для млекопитающих. Размер тела траверсодонтов близок к среднему (до метра), самый крупный из известных траверсодонтов имеет длину тела 1,7 м.

Таким образом, есть все основания полагать, что траверсодонты были подвижными теплокровными животными, отличающимися хорошим слухом, обонянием и осязанием. Теоретически, на открытых пространствах они (если не брать в расчет самых крупных) не имели шансов спастись от хищных равизухий. Однако, траверсодонтиды слишком велики, чтобы прятаться в норах. И они имели недостаточно крупные глаза, чтобы их можно было однозначно признать ночными животными. Поэтому, скорее всего, Traversodontidae – дневные животные, живущие под пологом леса, где они и укрывались от хищников. Пища их могла быть самой разнообразной: любые беспозвоночные и мелкие позвоночные, семена растений, листья, падаль и мусор... Лишь самые крупные формы выглядят растительноядными.

Систематика семейства Traversodontidae.

Хотя семейство траверсодонтид большое, но многие виды известны лишь по фрагментарным останкам. Поэтому точную систематику привести невозможно. Любые дальнейшие находки способны привести к ее кардинальному пересмотру.

В семейство Traversodontidae, входят три подсемейства: Traversodontinae (из ладиния Бразилии) с родами Ischignathus, Proexaeretodon, Traversodon; а также Massetognathinae (из среднего и позднего триаса Южной Америки и Мадагаскара) с родами Massetognathus, Dadadon и Santacruzodon; а также Gomphodontosuchinae (средний и поздний триас южного полушария) с родами Gomphodontosuchus, Megagomphodon, Menadon, Protuberum, Exaeretodon, Scalenodontoides.

Отдельными родами в семействе предполагаются: Andescynodon, Arctotraversodon, Colbertosaurus, Habayia, Luangwa, Microscalenodon, Nanogomphodon, Pascualgnathus, Plinthogomphodon, Scalenodon.