Цинодонты триаса: Хиникводонты (Chiniquodontidae).

Характеристика семейства.

Как уже говорилось, Умеренные широты Гондваны были в течение триаса царством цинодонтов. Здесь, сменяя друг друга, обитали различные группы цинодонтов, постепенно становящиеся все более похожими на млекопитающих. В среднем триасе пришло время хиникводонтов (чиникводонтов).

Хиникводонты (или Чиникводонты, семейство Chiniquodontidae) – небольшая группа цинодонтов из пробаиногнатной ветви, известная с середины среднего Триаса Гондваны. По всей видимости, в позднем триасе эта группа цинодонтов получила глобальное распространение, но Хиникводонты в то время были представлены очень мелкими формами, которые не оставили следов в геологической летописи. Все это время хиникводонты были достоточно успешными хищниками и насекомоядными; именно на это была ориентирована их зубная система.

Хиникводонты были существами с крупным и очень широким черепом, а также с сильными челюстями. Из-за тяжелого черепа, разумеется, хиникводонты не могли соревноваться с динозаврами в скорости. Зато череп у цинодонтов совершенствовался очень быстро, и Хиникводонты к Ладинию получили весьма примечательную конструкцию. Морда короткая и достаточно широкая, но в верхней челюсти зубы расположены примерно посередине между краем морды и средней плоскостью тела. Это говорит о наличии щеки, причем щеки с развитыми мышцами. Затем обращают на себя внимание крупные и широко расставленные глазницы, положение которых заставляет предположить наличие бинокулярного зрения по направлению вперед - вврех. А вот теменное отверстие, присутсвующее у более примитивных цинодонтов, у Хиникводонтов отсутствует.

Представители семейства Chiniquodontidae не имели высоких скуловых дуг. Вместо этого они обладали широкими скулами с вырезками у переднего и заднего края, это говорит о наличии крупных скуловых жевательных мышц, подобных тем, что имеются у млекопитающих. Да и вообще, челюстная система у Chiniquodontidae стала очень похожей на ту, что в дальнейшем возникнет у млекопитающих: появился нижний угол зубной кости и начал формироваться новый челюстной сустав, сходный по строению с оным у млекопитающих, но включающий другие кости; при этом размеры этих костей уже слишком малы и при взгляде снаружи они почти незаметны.

От челюстей перейдем к зубам. Конические передние зубы и крупные, но недлинные клыки особого внимания не заслуживают. А вот заклыковые зубы у хиникводонтов интересны. Во-первых, они могут быть трех- или пятивершинными и несимметричными с загнутыми назад вершинами; во-вторых, они сжаты с боков; в-третьих, имеют поясок между корнем и головкой; в-четвертых, появляются некоторые признаки раздвоения корней. Для жевания такие зубы непригодны, но вот намертво схватить и раздавить что-то твердое они вполне способны.

И еще несколько замечаний по черепу. Отличительной особенностью Chiniquodontidae является редукция поперечных отростков птеригоидов. А вот лобные и теменные кости у них разрастаются вниз по внешнему краю; в этом видят формирование боковых стенок мозговой коробки.

Рисунок, изображающий череп хиникводонтного цинодонта Belesodon magnificus из верхнего триаса Бразилии. (А - вид сверху, Б - вид снизу) Многие отличительные особенности данной группы заметны: большое расстояние от заклыковых зубов до края морды; особенности птеригоидов; широко расставленные глазницы; очень хорошо развитое вторичное небо; вырезки в скуловых дугах под глазницами.

---

Строение остального тела у чиникводонтов менее примечательно. Типичные для цинодонтов триаса 27 предкрестцовых позвонков, наличие выраженного поясничного отдела, хотя он заметно слабее выражен, чем у цинодонтов, доминировавших в конце триаса. В крестце 4 позвонка, которые соединены друг с другом неподвижно, но еще не слились. В тазовом поясе наиболее развита подвздошная кость, у которой разрастается передняя половина (что сопровождается уменьшением в размерах лобковой кости). Вертлужная впадина направлена строго вбок и ограничена сверху валиком. Т.е. постепенно таз цинодонтов адаптировался к вертикальной постановке конечностей, но Хиникводонты ее еще не выработали.

Хиникводонты имели короткие, хотя и мощные конечности, причем задние были полувыпрямлены, а передние были широко расставлены. В общем, это говорит о невысой подвижности данных животных, однако Хиникводонты уже приобрели выраженный пятточный выступ и их голеностоп приближался по типу к круротарзальному.

Если брать в целом, то представители Chiniquodontidae были некрупными (хотя, например, Belesodon мог иметь длину до метра) и не очень подвижными хищниками, предпочитавшими падение из засады. На открытых пространствах они не имели шансов уцелеть в конкуренции с хищными псевдозухиями, а потому должны были скрытно жить в лесу. Считается, что Хиникводонты конкурировали с ранними динозаврами и динозавроморфами, поскольку находились с ними в одном размерном классе. Но скорее всего, это не так, ибо образ жизни этих животных сильно различался. Тем более не могли мелкие динозавроморфы угрожать равным им по размеру хищникам, имевшим более тяжелое вооружение. Но, конечно, при росте численности динозавров Хиникводонтам становилось труднее добывать себе пищу, но возможно вымирание крупных Хиникводонтов и не связано с прогрессом динозавров, а объясняется иными изменениями в экосистеме.

Роды семейства Chiniquodontidae.

Совсем ничего не ясно с составом семейства Chiniquodontidae. Есть, например, мнение, что оно монотипично и включает единственный род Chiniquodon.

Однако, чаще палеонтологи сходятся, что семейство включает, как минимум, три рода: типовой Chiniquodon (обитавшей в ргентине и Южной Африке); более крупный бразильский род Belesodon; и европейский род Lepagia.

Иногда к ним еще добавляются: Aleodon, Eoraetia, Gaumia (очень мелкий цинодонт с не совсем понятным систематическим положением), Kunminia (из нижней Юры Китая), Probelesodon (возможный синоним Belesodon).