Цинодонты триаса: Тринаксодонтиды (Thrinaxodontidae).

Характеристика семейства.

Собственно, Thrinaxodontidae – это хорошо изученный Тринаксодон (Thrinaxodon) и несколько близкородственных родов. Тринаксодон считается одним из видов, ересекших Пермско-Триасовую границу. По одним данным он появился в ходе ПТ вымирания; по другим – в самом начале триаса. В любом случае, он смог выжить и стать многочисленным в крайне сложных условиях; в этом ему помогли несколько полезных приспособлений, о которых будет сказано ниже.

Тринаксодонтиды (семейство Thrinaxodontidae) – небольшая группа насекомоядных и хищных цинодонтов размером до 50 см, известная из самых низов Триаса южного полушария. Тринаксодонтиды впервые приобрели несколько важнейших черт строения, приближавщих цинодонтов к млекопитающим. И все эти черты бали приобретены при жесточайшем давлении внешней среды.

У Тринаксодона вервые складывается зубная формула, близкая к формуле млекопитающих, причем заклыковые зубы стали трехвершинными. Тем не менее, при нормальном смыкании челюстей зубе верхней челюсти не смыкались с зубами нижней, т.е. нижние зубы могли разавливать пищу только о кости неба. Но поскольку верхние зубы у тринаксодона также приобрели трехвершинное строение, то они тоже должны были принимать участие в измельчении пищи. И это, похоже достигалось за счет поперечных сдвигов челюсти.

Впервые у представителей Thrinaxodontidae зубная кость стала крупнейшей из костей нижней челюсти, а ее восходящий отросток почти достиг крыши черепа. Остальные кости нижней челюсти начали редуцироваться.

Квадратно-скуловая и квадратная кости редуцированы и помещены в выемку чешуйчатой кости, возможно, квадратная кость была подвижной, что обеспечивало подвижность нижней челюсти в нескольких направлениях. Челюстной сустав сильно смещен вперед относительно затылочного.

Важное изменение произошло в строении неба Тринаксодона. Сформировалось полное вторичное небо, что позволяло одновременно жевать и дышать. Однако, хоаны находились на уровне 2 или 3-го заднего зуба, что не позволяло эффективно их использовать.

Ну а в целом, череп Тринаксодона имеет ширину примерно равную длине, имеется выраженная морда (2/3 предглазничной длины), глазницы ориентированы вперед-вбок-вверх, допуская бинокулярное зрение впереди и над головой. Сохранилось теменное отверстие.

Рисунок изображающий полный скелет раннетриасового цинодонта Тринаксодон (Thrinaxodon) из одноименного семейства. Заметна самая характерная особенность – расширенные ребра; также отлично видно появление поясничного отдела в позвоночнике и ослабление хвоста. Можно в общих чертах понять строение тела Тринаксодона, но, понятное дело, важные систематические признаки данного цинодонта не видны.

---

Хорошо изучен и остальной скелет Тринаксодона. В позвоночнике еще сохранился преатлант (0-й позвонок), однако атлант уже может вращаться на оси второго позвонка. Т.е. голова уже неплохо поворачивается. Строение туловищных позвонков таково, что допускает сгибание позвоночника вверх-вниз, но ограничивает его изгибание вбок. Тем не менее, гибкость позвоночника тринаксодона позволяла спрятать голову под задние конечности. Обязательно нужно отметить, что у тринаксодона впервые прослеживается четкое разделение на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы позвоночника. Шейный отдел отличается короткими и узкими ребрами; в грудном отделе ребра длинные и расширенные на спине; в поясничном отделе от ребер остаются только расширенные части на спине; в хвостовом отделе позвонки мелкие, легкие. Считается, что ослабление хвостого отдела позвоночника связано с падением роли мышц, связывавших хвост и бедро.

Очень интересны ребра тринаксодона. Их расширенные части надежно прикрывают органы в грудной клетке со спины и с боков, а также неплохо прикрывают органы брюшной полости со стороны спины. Ребра даже налегают друг на друга. Кажется, что такая конструкция ребер должна выполнять защитную функцию, однако, она не сможет защитить от серьезных травм при нападении хищника, если не дополнена наружной роговой броней. Также неонятно, зачем нужно небольшому хищному животному увеличивать свою массу дополнительной защитой, если это мешает преследовать добычу и не гарантирует безопасности. С другой стороны, расширенные ребра могли обеспечивать дополнительную прочность грудной клетки при движении, позволяя дышать на бегу. Возможно, они также были нужны для сгибания спины...

Наличие поясничного отдела в позвоночнике Thrinaxodon заставляет предположить, что у них имелась диафрагма, интенсифицирующая дыхание. С другой стороны, сохранение ребер не означает отказ от интенсификации дыхания за счет мышц живота; а вот повышению гибкости пояницы ребра сильно мешают. Так что мы не можем точно сказать, какова причина исчезновения ребер в поясничной зоне.

Строение поясов конечностей и самих конечностей осталось примитивным. Особенно это относится к передним конечностям, которые были широко расставлены. Правда, некоторые изменения имели место: во-первых, у тринаксодона несколько редуцировался коракоид, и увеличилась роль лопатки, занявшей вертикальное положение. Задние конечности приобрели полувыпрямленное положение, причем головки бедер были повернуты вовнутрь. Но в общем, тринаксодоны недалеко ушли в этом смысле от позднепермских хищных терапсид. И нужно отметить, что стопа у тринаксодонов сгибалась хуже, чем у их архозавровых конкурентов, хотя началось формирование пяточного выступа, а движение в голеностопе происходило между астрогалом и пяточной костью.

Считается, что Thrinaxodontidae уже имели чувствительные волоски на морде (об этом говорят ямки на челюстных костях), а возможно, и по всему телу. Но шерсти у них, скорее всего, не было, ибо жили тринаксодонты во времена крайне жаркого климата.

Особенности строения скелета Тринаксодона, а также данные анализа микроструктуры его костей говорят если не о полной теплокровности, то об очень высоком уровне обмена веществ. По крайней мере, росли тринаксодоны очень быстро...

Стиль жизни Тринаксодона – мелкий не очень подвижный хищник, нападающий на еще более мелких тетраподов и насекомых. Скорее всего, вел скрытный образ жизни – сумеречный или ночной – прятался днем в зарослях или в норе (есть несколько полных скелетов захороненных в норах), в ней же переживал неблагоприятные сезоны. Плохая приспособленность к высоким температурам и низкой влажности по сравнению с диапсидами, помешала обширному распространению Thrinaxodontidae, помешала конкурировать с архозавровыми хищниками и затормозила эволюцию (в смысле скорости перемещения).

Роды семейства Thrinaxodontidae.

Семейство Thrinaxodontidae невелико. В него входит типовой род Тринаксодон (Thrinaxodon) известный из самых низов триаса Южной Африки и Антарктиды; Новоцинодон (Novocynodon) недавно описанный по материалам из среднетриасовых отложений Оренбуржья; а также два позднепермских рода: Nanictosaurus из Южной Африки и Наноцинодон(Nanocynodon) из Европейской части России. Принадлежность трех последних родов к семейству Thrinaxodontidae находится под вопросом, ибо систематика цинодонтов не устоялась.