Динозавры триаса: Герреразавриды (Herrerasauridae).

Характеристика группы.

Хотя в целом поздний Триас был эпохой доминирования хищных псевдозухий, но уже появились и достаточно крупные хищные динозавры, которые пока не могли вытеснить псевдозухий, но уже вышди в крупный размерный класс. Эти динозавры пока были несовершенными и обладали множеством архаичных черт, но они были опасными конкурентами для псевдозухий и еще более опасными врагами для растительноядных. Этими динозаврами были Герреразавриды.

Герреразавриды (Herrerasauridae) – небольшое семейство примитивных хищных динозавров, известных из карния и Нория западного полушария. Отличались крупными (для триасовых динозавров) размерами (до 4 м в длину), выраженной адаптацией к хищному образу жизни, и наличием множества черт, затрудняющих определение их точного систематического положения.

Для герреразаврид характерен некрупный череп с длинной и достаточно тяжелой предглазничной частью, а также с короткой и слабой заглазничной областью. Тяжелой верхней челюсти соответствуют крупные загнутые назад "клыки" в передней части верхнечелюсных костей. По сравнению с другими хищными динозаврами рассматриваемой эпохи череп герреразаврид выглядит массивным.

В целом череп у Herrerasauridae ничем не примечателен, если не считать устройства челюстного сустава. У данных динозавров впервые появляется шарнирный сустав, который характерен для более поздних теропод.

Скелет хищного аргентинского динозавра-герреразаврида Herrerasaurus ischigualastensis из начала позднего триаса. Это один из самых ранних динозавров и он имеет множество примитивных черт. Но обратить Ваше внимание хотелось бы на (помечено латинскими цифрами): 1) Массивный череп с крупными зубами в начале максилы; 2) Очень короткий крестец и короткую подвздошную кость; 3) Длинную и отведенную назад лобковую кость с расширением на конце; 4) Пятипалую стопу (плохо различима на картинке).

---

Позвоночник у герреразаврид содержит 24 предкрестцовых позвонков, которые не имеют полостей для воздушных мешков, характерных для более поздних хищных динозавров. Но при этом S-образный изгиб шеи уже явно выражен.

Важной особенностью строения рассматриваемых динозавров является наличие всего двух крестцовых позвонков, что очень мало не только для динозавров, но и для динозавроморфов.

Таз у представителей семейства Herrerasauridae достаточно приметивен. Из-за малого количества позвонков в крестце подвздошная кость короткая и высокая. Седалищная кость кость достаточно короткая и тонкая. Вертлужная впадина лишь частично открыта. Лишь лобковая кость напоминает таковую у более прогрессивных теропод, она заметно длиннее седалищной, изогнута вниз и имеет на конце расширение.

Хотя герреразавриды были самыми примитивными из динозавров, головка бедра была практически перпендипекулярна его оси, т.е. уже в начале позднего триаса динозавры имели полностью выпрямленные задние конечности. А вот берцовые кости у герреразаврид не имели выраженного поперечного расширения на нижнем конце, типичного для более поздних динозавров.

Наиболее заметна разница между герреразавридами и более поздними хищными динозаврами при рассмотрениии стопы и кисти. Во-первых, голеностопный сустав сохраняет следы так называемого обратного крокодилового сочленения между астрогалом и пяточной костью, у на которой сохраняется выраженный пяточный выступ (прозауроподовый тип). Во-вторых, стопа у рассматриваемых динозавров осталась пятипалой, хотя наметилось редукция 1-го и 5-го пальцев; пальцевые фаланги стопы и плюсневые кости удлиненные; стопа симметрична относительно 3-го пальца; 2-й, 3-й и 4-й пальцы почти параллельны друг другу (стопа не птичья). В-третьих, сохранилась пятипалая кисть, хотя и имелась тенденция к редуцированию 4 и 5 пальцев. В-четвертых, когти передних и задних конечностей еще не приобрели выраженную серповидную форму.

Таким образом, Герреразавриды являются достаточно примитивными динозаврами, систематическое положение которых не совсем понятно. Ясно, что они относятся к ящеротазовой ветви динозавров, но точно сказать, к какой группе ящеротазовых они относятся и даже к какой из них ближе невозможно. Примитивное строение стопы и кисти (как и некоторые другие особенности строения) позволяет отнести герреразаврид и к зауроподам, и к тероподам. Ничего не мешает нам говорить о том, что данные динозавры являются базальной группой ящеротазовых, или, скажем, отдельной тупиковой ветвью ящеротазовых. Как бы там ни было, сочетание примитивных и прогрессивных черт позволило Герреразавридам очень рано стать доминирующими хищниками среди динозавров и, можно сказать, даже к преобладанию в экосистемах Западной Гондваны. Но найденное удачное сочетание примитивных признаков было эволюционным преимуществом лишь в течение короткого времени, что и привело к вымиранию Герреразаврид к концу триаса.

Состав семейства Herrerasauridae.

Семейство Герреразавриды очень невелико. В него входят всего 3 достоверных рода Herrerasaurus, Ischisaurus, Sanjuansaurus – все три из Южной Америки. В северной Америке, где также известны ископаемые герреразавриды, обнаруженные останки слишком фрагментарны, чтобы достоверно утверждать принадлежность найденных базальных хищных ящеротазовых к герреразавридам. Такими проблематичными родами являются роды Chindesaurus и Caseosaurus (поздний триас США), а также недостоверные Alwalkeria (Из Индии) и Teyuwasu (из Бразилии, может быть синонимом других южноамериканских герреразаврид).

Сестринской группой по отношению к семейству Herrerasauridae является семейство Staurikosauridae с родами Pseudolagosuchus, ?Spondylosoma, Staurikosaurus. Эти два семейства иногда объединяются в один инфраотряд, но иногда представители Staurikosauridae включаются в семейство герреразаврид.