Динозавры триаса: Гетеродонтозавриды (Heterodontosauridae).

Характеристика группы.

Прошло всего 30 млн. лет после появления первых динозавров, а на сцене уже появились столь отличающиеся от протодинозавров существа, как гетеродонтозавры. Это были одни из самых первых динозавров с птичьим строением таза, с приспособленными к быстрому бегу задними конечностями, с клювом и с дифференцировавнной зубной системой. Темп эволюции в этой группе динозавров был очень высок, но первые птицетазовын динозавры были еще очень несовершенны.

Гетеродонтозавриды (Heterodontosauridae) – семейство некрупных растительноядных птицетазовых динозавров, распространившихся в начале Юрского периода по всей Пангее, но нигде не ставших многочисленными. Тем не менее, гетеродонтозавры вымерли лишь в первой половине Мела, когда произошло кардинальное изменение флоры. Основными чертами гетеродонтозаврид были приспособленность к быстрому передвижению на двух конечностях, дифференцированные зубы и способность к перетиранию пищи.

Гетеродонтозавриды уже в самом начале Юры обладали важнейшими чертами, присущим черепам птицетазовых динозавров: у них появилась предзубная кость на конце нижней челюсти и отсутствовали зубы в передней части предчелюстной кости верхней челюсти (считается, что эти кости поддерживали роговой клюв). Одновременно у них, как и у других птицетазовых уменьшилась длина черепа и увеличилась его высота. Главное же у Heterodontosauridae появилась способность пережевывать пищу, в связи с этим задние зубы стали уплощенными в продольном направлении и приобрели множество зубчиков по краям, а также складчатые внешние поверхности. В ходе эволюции количество зубчиков и складчатость увеличивались. Коронки задних зубов у ранних Гетеродонтозаврид были значительно шире корня. И зубы у них сменялись очень медленно,поэтому вершины снашивались и зубы становились плосковершинными.

Однако, самая интересная особенность Гетеродонтозаврид – наличие клыков (это небольшой клык в верхней челюсти – последний зуб в премаксиле и крупный клык в нижней челюсти – первый зуб в зубной кости). Для клыков всех Гетеродонтозаврид характерна пильчатость по заднему краю, а у поздних Гетеродонтозаврид пильчатым становится и передний край. Функции клыков неизвестны. Они могли использоваться при добывании пищи (например, ими можно было сломать термитник или свол дерева, чтобы добраться до сердцевины) или при самообороне от хищников. Поскольку клыки имелись только у взрослых особей, они могли служить и турнирным оружием самцов.

Измельчение пищи во рту потребовало от Гетеродонтозаврид смещения челюстного сусава вперед, так что он оказался намного впереди затылочного (так же как у зауропод и травоядных диноцевалов). За счет этого уменьшился рычаг и увеличилась сила сжатия зубов. Кроме этого у данной группы динозавров имелись мускулистые щеки, простиравшиеся вплоть до клыков.

И наконец среди особенностей черепа у Heterodontosauridae, не связанных с особенностями питания, можно отметить крупные ноздри и очень крупные глазницы. Зато предглазничные окна и нижнечелюстные окна у динозавров этой группы практически закрылись.

Фотография черепа динозавра Heterodontosaurus. Видны клыки и весь набор жевательных заклыковых зубов. Отлично видны размеры глазницы и смещенность челюстного сустава вперед. заметно почти полное отсутствие окна в нижней челюсти, угадывается и закрытие предглазничного окна.

---

Среди всех представителей Heterodontosauridae полный скелет известен только у Гетеродонтозавра. Поэтому говорить, что указанные ниже особенности скелета присущи всем представителям семейства, нельзя.

Во-первых, нужно отметить короткое тело Гетеродонтозаврид (негде размещать большой желудок и длинный кишечник) и очень длинный хвост, который более чем в 2 раза длиннее тела. При этом конец хвоста тонкий, а позвонки в нем относительно толстые, что говорит о том, что хвост играл роль противовеса и руля при движении на задних конечностях.

Во-вторых, передние конечности у Гетеродонтозаврид лишь немного (около 30%) уступают в длине задним, что может говорить о том, что бипедализм у Heterodontosauridae был факультативным. Об этом как бы говорит развитая лопатка, сильно расширенная на верхнем конце, а также мощные мышцы плечего пояса и передней конечности, о которых судят по выростам в местах их крепления к костям. Однако, в это же время кисть у Heterodontosauridae сохранила пятипалое строение, а сильнейшими пальцами были первый и второй, имевшие мощные изогнутые когти. А четвертый и пятый пальцы были лишены когтей и частично редуцированы. Это говорит о том, что на передние конечности гетеродонтозавры опирались, но использовали их при беге. Скорее, эти конечности применялись, когда было нужно что-то раскопать или расковырять.

В-третьих, у Heterodontosauridae полностью сформирован четырехлучевой тип таза с отогнутой назад лобковой костью. В принципе, эта кость потеряла свою роль в поддержании задних конечностей в вертикальном положении еще у предков динозавров, однако у ранних динозавров в начале позднего триаса эта кость играла важную роль в дыхании. По всей видимости, механизм работы дыхательной системы у Heterodontosauridae был иным, чем у ящеротазовых динозавров триаса. Возможно он был даже менее эффективным, но за счет этого появилось место для более объемных органов пищеварения.

В-четвертых, задние конечности у гетеродонтозаврид адаптировались к быстрому бегу: голень стала заметно длиннее бедра; пяточная кость и астрагал срослись с костями голени в единый комплекс, как у птиц (сделало голень более прочной, но менее гибкой); остальные кости плюсны срослись с предплюсневыми костями (которые в свою очередь срослись между собой), формирую аналог птичьей цевки. Стопа у Heterodontosauridae была функционально трехпалой: первый палец земли не касался, второй - четверый были рабочими, пятый исчез. При этом три рабочих пальца длинные и дают надежную опору телу и обеспечивают сильный толчок во время бега.

Гетеродонтозавриды были некрупными существами, имевшими рост менее метра и вес менее 40 кг. При этом они жили в зоне аридного и семиаридного климата, что подразумевает значительные суточные и сезонные колебания температур. Поэтому Гетеродонтозавриды были покрыты гутыми протоперьевым (волосовидным) покровом, который неоднократно удавалось обнаружить в виде отпечатков вокруг скелетов этих динозавров.

Итак, Гетеродонтозавриды (семейство Heterodontosauridae) были ранними птицетазовыми динозаврами, которые могли быть как растительноядными так и всеядными. Их ранняя эволюция неизвестна, но темп эволюции говорит о том, что они произошли в конце позднего триаса от очень мелких неизвестных нам динозавров. При этом они были быстрыми и неплохо вооруженными. И возникает вопрос: «Почему эти существа, имевшие весьма совершенную пищеварительную систему и обладавшие высокой подвижностью, остались столь редкими и не смогли выйти из мелкого размерного класса?» Этот вопрос пока остается без ответа...

Состав семейства Guaibasauridae.

Семейство Guaibasauridae невелико. Перечисляются следующие роды Echinodon, Geranosaurus, Tianyulong, Fruitadens, Abrictosaurus. В подсемейство Heterodontosaurinae включены два рода Heterodontosaurus и Lycorhinus.

Но все эти динозавры относятся к юрскому и к меловому периодам. В Триасе лишь в Нории Аргентины отмечео присутствие гетеродонтного динозавра, который, как полагают, относится к роду Heterodontosaurus.