Динозавры триаса: Целофизиды (Coelophysidae).

Характеристика группы.

В основном динозавры триасового периода относятся к зауроподовой ветви ящеротазовых или условно могут быть отнесены к ранним группам динозавров, у которых еще не выработались специфические характеристи двух основных ветвей ящеротазовых динозавров. Однако, в конце триаса (норий - раэтий) появились типичные тероподы, из которых наиболее распространены и известны Целофизиды (родственники Целофизиса).

Целофизиды (Coelophysidae) – относительно крупное семейство мелких хищных динозавров, известных из Нория и рэтия по всей Пангеи. Являются первыми из тероподов, поскольку имеют функционально трехпалую стопу с разведенными пальцами. Несмотря на успешность, представители этого семейства так и не вышли в крупный размерный класс.

Целофизиды отличались небольшим черепом (максимум около 20 см), длина которого была около 1/10 длины тела. Как правило череп был очень легким, с большими предглазничными окнами и тонкими перемычками впереди и позади глазниц. Размер и форма глазниц позволяют предположить наличие у целофизид больших по сравнию с размером черепа глаз, что может быть связано как с остротой зрения, так и с ночным образом жизни.

Среди особенностей черепа нужно отметить обособленную предчелюсть, которая была немного загнута вниз; мелкие зубы в нижней челюсти, причем нижний зубной ряд не достигал нижнечелюстного окна; более крупные зубы в верхней челюсти и более длинный зубной ряд, зубы остроконические немного загнутые назад; очень небольшие по длине височные окна, но длинный ретроартикулярный отросток (рот открывался очень широко).

В общем, целофизиды могли захватить челюстями и удержать добычу с диаметром, примерно равным длине их черепа (или немного большим).

На фотографии представлен скелет Целофизиса (Coelophysis bauri) из позднего триаса США. Скелет почти полный, восстановленный и поднятый в прижизненное положение. Это типовой представитель семейства Целофизиды (Coelophysidae), которое в свою очередь является самым ранним семейством теропод. На фотографии немного нарушены пропорции, но в целом видны и строение конечностей, и строение поясов конечностей, и устройство черепа. Особое внимание обратите на трехпалую стопу.

---

Шея у рассмативаемых динозавров достаточно длинная и прочная (до полутора длин черепа, не менее 11 позвонков). Шея гибкая и подвижная в продольном направлении, но поперечная подвижность ограничена шейными ребрами. тонкие шейные ребра направлены назад и почти прилегают к позвоночному столбу. В шейных позвонках имеются воздушные мешки.

Туловище достаточно короткое, около трех длин черепа. Туловищных позвонков менее 15, все несут ребра. Грудные позвонки имеют воздушные мешки. Ребра тонкие, направлены почти вертикально вниз. Ребра не формируют полное кольцо, лишь примерно 2/3. На нижней стороне тела им соответсвуют гастралии, соединявшиеся с ребрами связками и мышцами. В крестце 3 (или 4) позвонка, в хвостовом отделе - около 50. Полследняя треть хвостовых позвонков не имеет дуг, но жесткого их скрепления не наблюдается.

Пояс передних конечностей состоял из коракоидов и лопаток, причем лопатка действительно состояли из ручки и расширения на конце. У некоторых из целофизид обнаружена вилочка.

Передние конечности слабые, их длина равна 50% - 60% от длины задних конечностей. Кисть четырехпалая, с крупными когтями. При движении передние конечности не использовались, но во время отдыха динозавр верояно опирался на них. Также они использовались во время охоты и питания (для разрывания добычи).

Таз у представителей Coelophysidae имеет трехлучевое строение, хотя подвздошная кость все же имеет небольшой передний вырост. Лонная кость длинная, имеет длину не меньше (зачастую больше до 20%) длины бедра, направлена вперед и вниз под углом около 45 радусов, немного изогнута назад, две лонные кости срастаются примерно на 2/3 длины. Такая констукция говорит о том, что целофизиды сохраняли тип дыхания, типичный для додинозавровых архозавров. Седалищная кость направлена назад и вниз под углом 60 градсов к горизонту, кость достаточно тонкая, при движении использовалась мало, имела опорную функцию.

Задние конечности у целофизид полностью выпрямлены, имеют длину больше длины туловища. При этом голень длиннее бедра, колено выпрямлено или согнуто незначительно. Бедро может быть немного изогнуто, сохраняется 4-й трохантер (т.е. имелась мышца, соединяющая бедро и хвост). Пяточная и таранная кости полностью слиты в одну без заметных швов.

Стопа трехпалая. Три (2-я, 3-я и 4-я) предплюсневые кости параллельны и почти одинаковы по длине, но не срастаются. Три пальца разведены, формуруя стопу похожую на птичью, но в покое пальцы почти параллельны, в отличие от более поздних теропод и птиц. Второй палец короче четвертого. При движении все три пальца приводились и участвовали в отталкивании. Первый палец сильно редуцирован и прижат сбоку к предплюсневой части стопы, в то время как у более поздних теропод он развернут назад и превращен в шпору.

В общем, задние конечности целофизид были приспособлены для быстрого передвижения. По всей видимости, в свое время это были самые быстрые из наземных животных. По крайней мере другие хищники не могли их догнать. Трехпалая стопа давала повышенную устойчивость и маневренность (в сравнии с пятипалой ранних динозавров), но разведенные пальцы более подвержены травмам.

Таким образом, Целофизиды (Coelophysidae) &bdash; некрупные (в среднем около 1 м в длину), но очень подвижные, хищные динозавры. Стиль их охоты типичен для теропод юрского периода. Целофизицы для нанесения ран жертве использовали как зубы, так и когти передних конечностей. Для своего времени они более чем прогрессивны, но они были адаптированы для охоты на мелкую добычу: насекомых, млекопитающих, цинодонтов, мелких пресмыкающихся. Поэтому не смогли перейти в крупный размерный класс. Тем не менее, вымирание в конце триаса Целофизиды пережили без особых проблем и в начале юры сохраняли разнообразие и ареал распространения. Тогда же от их ближайших родственников произошли крупные хищные динозавры.

Состав семейства Coelophysidae.

Целофизиды в конце триасового периода получили глобальное распространения, хотя наибольшее число находок в западном полушарии, т.е. в Северной и Южной Америках. В Европе и в Африке целофизиды тоже хорошо известны, а вот в Китае были обнаружены совсем недавно.

В состав семейства входят роды: Целофизис (Coelophysis) - типовой род; Кампозаурус (Camposaurus) - самый ранний представитель семейства из начала Нория США; Лепидус (Lepidus) - проблемный; Лусиановенатор (Lucianovenator) - крупный (оценка 3 м) аргентинский динозавр из раэтия; Магапнозавр (Megapnosaurus) - раннеюрский африканский, длиной до 2,2 м; Панжураптор (Panguraptor) - раннеюрский китайский; Прокомсогнат (Procompsognathus) - мелкий (около 1 м), европейский род из позднего нория; Птероспондил (Pterospondylus) - очень сомнительный из Европы; Сегизавр (Segisaurus) - мелкий раннеюрский род из США.

Несколько родственных рассматриваемому семейству родов объединены с ним в надсемейство Coelophysoidea. Среди них Дракораптор (Dracoraptor), Годжиразавр (Gojirasaurus), Лилинстернус (Liliensternus), Пендрайг (Pendraig), Повеллвенатор (Powellvenator). Менее близкими к рассматриваемому семейству, но все же напоминающими по строению являются более крупные динозавры из ранней Юры: Dilophosaurus, Sarcosaurus, Zupaysaurus.