Птерозавры в триасе.

Характеристика группы.

Наибольшее число групп мезозойских рептилий появилось в раннем триасе. Вполне возможно, что именно именно тогда от общего ствола архозавров, а может и от архозавроморфов, отделилась ветвь ведущая к птерозаврам. Однако, до смены фаун в середине Норского века птерозавры никак не проявлялись, а первый из известных нам птерозавров уже был полностью адаптирован к полету! Поэтому происхождение птерозавров и их родственные связи непонятны...

Птерозавров сейчас рассматривают как отряд (Pterosauria) рептилий из подкласса архозавров. Но хотя взаимосвязь архозавров и птерозавров несомненна, но отличие птерозавров от других рептилий столь велико, что их стоит считать как минимум подклассом, а то отдельным классом амниот. И этот класс будет конвергентно очень близок к птицам.

Все строение птерозавров было адаптировано для полета, но адаптация была несколько иной, чем у птиц или рукокрылых.

Итак, птерозавры характеризуются максимальным облегчением и пневматизацией скелета. Крупнейшие кости скелета птерозавров пустотелые и имеют внутреннюю структуру, свойственную для птиц. Череп у птерозавров также сильно облегчен, в нем редуцируются многие кости, и он постепенно в ходе эволюции превращается в ажурную конструкцию. Отличительной особенностью всех птерозавров является большое предглазничное окно в черепе, возникшее за счет слияния ноздри и предглазничного окна архозавров. Все птерозавры триаса сохраняли зубы, причем эти зубы были адаптированы для насекомоядности и рыбоядности. В дальнейшем некоторрые птерозавры потеряли зубы. Многие птерозавры имели на голове разнообразные гребни. Это могли быть затылочные гребни, образованные затылочными костями; также встречались теменные и лобные гребни, но они были роговыми. Точное предназначение гребней неизвестно. Они могли быть противовесами и воздушными рулями.

Заметим, что не смотря на облегчение черепа, он был очень крупным и тяжелым по сравнению с размерами тела. Из современных птиц подобные пропорции имеют аистообразные и пеликанообразные. Одна из проблем, касающихся анатомии птерозавров, – как им удавалось удерживать равновесие в полете, если движение головы резко смещало центр тяжести? В частности, как удавалось птерозаврам кормиться на лету.

Тяжелой голове соответствовала длинная сильная шея. Хотя у ранних форм она наоборот была короткой, но с совершенисвованием механизма полета птерозавры ее значительно удлинили. У поздних форм птерозавров шейные позвонки были самыми крупными.

Наибольшие изменения произошли в грудном отделе, в плечевом поясе и в строении передних конечностей. Поскольку птерозавры были приспособлены к активному полету, им нужны были мощные грудные мышцы. Для их крепления грудина разрасталась в ширину (как у рептилий) и на ней небольшой появлялся киль (как у птиц). Во-вторых, для уменьшения нагрузки на мышцы, разведенные крылья удерживались сведенными лопатками, которые прижимались к позвоночнику, а потом и стали прирастать к нему.

Сами передние конечности сильно удлинились. В триасе это удлинение шло в равной степени за счет плеча, предплечья и кисти. А в последствие плечо и предплечье заметно сократились, зато были удлинены кости запястья, пясти и четвертого пальца. В это же время первые три пальца сохранились в неизменном виде и позволяли птерозарам цепляться за ветки, камни и т.п. Птерозавры могли легко менять подъемную силу крыла, как и современные птицы. Для этого передняя часть крыла натягивалась с помощью специальной кости (птероида), движения которого позволяли опускать и поднимать передний край крыла, увеличивая или уменьшая подъемную силу. Современные птицы делают то же самое с помощью крылышка. Происхождение же птероида непонятно, поскольку неизвестны предковые формы для птерозавров.

На земле птерозавры передвигались на четырех конечностях, опираясь на стопы и согнытые четвертые пальцы кистей. При таком стиле передвижения у них не возникало проблем с удержанием равновесния на земле, поэтому им не понадобился мощный крестец и тазовый пояс. Поэтому птерозавры унаследовали от предков достаточно примитивный таз и полусогнутую постановку задних конечностей. Хотя проблем с передвижением по земле у птерозавров не было, перед ними возникала проблема взлета: задние конечности были слишком короткими и слабыми, чтобы уверенно вытолкнуть птерозавра в воздух. Поэтому считается, что взлетал он за счет отталкивания передними конечностями. Это не очень эффективно, так как крылья при взлете оказываются внизу, а не вверху, как у птиц. Поэтому грузоподъемность у птерозавров была низкой, да и взлететь с мягкого грунта они, возможно, не могли. Но к триасовым формам с небольшими крыльями это еще не относилось.

Летательная перепонка у птерозавров была достоточно тонкой, но состояла не только из кожи, но также из мышц и сухожильных тяжей. У наиболее совершенных птерозавров она начиналась от шеи, а дальше шла к птероиду, к кисти (оставляя три пальца снаружи). Затем передней кромкой клыла был 4й палец, от которого перепонка шла к задним конечностям. У примитивных птерозавров задние конечности были свободными и просто укладывались в полете вдоль тела, но потом они были соединены с передними летательной перепонкой, которая шла до стоп. Между задними конечностями также появилась перепонка. В результате, именно задние конечности стали выполнять роль руля, какую имеет веерный хвост у птиц. А вот примитавные птерозавры подруливали своим длинным хвостом, на конце которого было ромбовидное расширение (таких птерозавров именуют рамфоринхоидами).

Летательная перепонка имеет свои преимущества и недостатки. С одной стороны, она не дает таких аэродинамических качеств, как оперенное крыло, обладающее почти идеальной обтекаемостью; но с другой стороны она заметно легче оперенного крыла, а потому птерозаврам было легче парить, чем современным птицам. А при переходе к активному полету птерозавры могли резко уменьшить площадь крыла, согнувнув палец. Главным же недостатком крыла прерозара была его непрочность. Повреждение летательной перепонки, даже небольшое, могло привести к ее полному разрыву и гибели животного. Поэтому птерозавры быстро проиграли птицам в воздухе над сушей, но вот над морем они были эффективнее птиц и их вымирание скорее дело случая, чем предопределенность.

Полет требует очень больших затрат энергии и одновременно связан с большими ее потерями из-за охлаждения тела. Поэтому считается, что птерозавры были теплокровными. Их жыхательная система напоминала таковую у птиц. Практически доказано, что птерозавры имели воздушные мешки, которые позволяли прогонять воздух через легкие дважды за дыхательный цикл. А ребра, состоявшие из двух частей, соединенных суставом, позволяли резко увеличить обем воздуха перекачиваемый за каждый дыхательный цикл. И при этом упирающиеся в позвоночник лопатки снижали нагрузку на грудную клетку и облегчали дыхание.

Для сохранения тепла птерозавры были покрыты волосовидными образованиями, возможно такими же, какие встречались у примитивных динозавров. Насколько они были эффективны и имелись ли у всех птерозавров не известно.

Переход к активному полету поребовал крупной перестройки мозга у птерозавров. Мозжечок у них сильно увеличился из-за усложнени и ускорения движений, а из центров, отвечающих за органы чувств, наибольшее развитие получили зрительные центры, поскольку в полете полагаться на слух и на запах невозможно.

Эволюция птерозавров в триасе.

Эволюция птерозавров в триасе только начиналась. Появились первые настоящие птерозавры, но должны были существовать и некоторые переходные формы. Одной из них, например, признается Scleromochlus.

Собственно птерозавры триаса эволюционировали в сторону улучшения летных качеств: увеличение площади крыла, облегчение задней части тела, улучшение управляемости в полете, увеличение головы. Но в триасе все эти проблемы не были разрешены.

Подгруппы птерозавров в триасе.

В общем-то, в триасе птерозавры были редкостью. Даже если учесть, что все они были мелкими и плохо сохранялись, все равно нужно признать, что их роль в экосистемах была минимальна. В триасе распространено было одно небольшое семейство Dimorphodontidae, также достоверно известен один род Preondactylus. Все это еще примитивные формы, плохо держащиеся в воздухе.