Ихтиозавры триаса. Миксозавры (Mixosauria, Mixosauridae).

Характеристика миксозавров.

Если раннетриасовые ихтиоптеригии были обитателями прибрежных морей, то в среднем триасе они уже вышли в открытый океан и достигли значительных грубин. Первыми это сделали небольшие, но весьма успешные миксозавры – подводные охотники на слабозащищенную добычу.

Миксозавры – некрупные ихтиоптеригии (длина 1 - 1,5 м) из инфраотряда Mixosauria или семейства Mixosauridae, появившиеся в самом конце раннего триаса и вымершие в начале позднего триаса. Миксозавры во многом были первыми среди ихтиоптеригий: они первыми перешли к обитанию в океанах и получили глобальное распространение (сейчас их останки находят по всему северному полушарую); они являются самыми ранними из изтиозавров, для которых доказано живорождение; они первыми стали нярять за добычей на глубину.

Для миксозаврид характерна некрупная голова (около 1/6 длины тела), половина длины которой приходится на премаксилы (от кочика морды до ноздрей). В задней части между предчелюстными костями вклиниваются носовые, но при этом премаксилы сужаясь доходят до переднего нижнего угла ноздри. Соответственно, верхнечелюстные кости начинаются намного впереди ноздрей. Особенностью семейства Mixosauridae являются более тонкие и чуть меньшие по размеру зубы в предчелюсти, по сравнению с более крупными и широкими зубами в верхнечелюстной кости.

Ноздри миксозавров небольшие, приближенные к глазницам и поднятые над поверхностью морды: носовые кости выступают над общей поверхностью черепа, формируя заметную "полочку". Расстояние между ноздрями и глазницами примерно 0,1 длины черепа. Слезная кость не достигает ноздри. Глазница очень большая, округлой формы; ее диаметр превышает 1/5 длины черепа. Нужно заметить, что и внутренний диаметр кольца склеротики внутри глазницы примерно равен половине диаметра глазницы. Это означает, что у крупнейших Миксозавров диаметр глазного яблока достигал 4,5-5,5 см.

Заглазничный регион узкий, основная кость здесь заглазничная. На стыке скуловой и квадратноскуловой кости находится глубокая врезка для челюстных мышц. Другая группа челюсных мышц соединяет венечный отросток нижней челюсти и теменной гребень, проходя через височные ямы. Особенностью Миксозавров является вытянутый далеко вперед гребень, достигающий носовых костей, столь же вытянутые вперед височные ямы, заходящие между глазниц.

Рисунок, изображающий череп среднетриасового ихтиозавра Миксозавра (Mixosaurus) при взгляде сбоку. Обратите внимание на огромные глазницы, скуловую область с вырезкой и строение морды, в которой при адаптации к жизни в воде произошло смещение ноздрей назад, а предчелюсть вытянулась. К сожалению плохо виден теменной гребень.

---

В нижней челюсти зубная кость представляет собой узкую полоску по верхней стороне челюсти. Основная масса челлюсти приходится на надугловую кость. Ретроартикулярный отросток небольшой.

В позвоночнике всего 6 шейных позвонков, очень коротких, но все они несут ребра (кроме атласа у некоторых видов). Еще около 25 позвонков являются туловищнымии до 90 позвонков формируют хвост. центры позвонков короткие и высокие, отношение высоты к длине растет от 2 к 4 при приближении к середине хвоста, затем уменьшается. Дуги позвонков также высокие, примерно в 2 - 2,5 раза выше центров, до середины хвоста их высота растет, а после "хвостового пика" постепенно снижается, при этом до пика дуги имеют наклон назад, а после – вперед.

Нужно заметить, что дуги не прирастают к центрам позвонков, не имеют поперечных отростков и не сцеплены между собой. Ребра одноголовочные, прикреплены только к телам позвонков, на брюшной стороне тела им соответствуют гастралии.

В поясе передних конечностей наибольшее значение имеют лопатки (низкие, сильно расширенные на конце) и широкие пластины коракоидов. Ключицы и межключицы сильно редуцированы.

Среди костей передних конечностей лишь плечо остается длинным, у остальных костей ширина уже примерно равна диаметру. Вырост для крепления дельтавидных мышц очень крупный, но отлен от головки плеча заметной выемкой. Из дистальных костей запястья 1-я несколько увеличена. Три средние кости пясти уплощены и укорочены, но еще сохраняют цилиндричность. Пальцы как в кисти, так и в стопе, срощены; число фаланг увеличено до 9 или 10. Число пальцев в кисти иногдо достигает 6.

Тазовый пояс миксозавров претерпел значительные изменения по сравнению с наземными рептилиями. В целом он уменьшен, почти полностью исчезает подвздошная кость, сокращается размер седалищной кости (у представителей Mixosauria она вдвое меньше, чем лобковая), лобковые кости остаются крупными, единственные в тазовом поясе имеют вид широкой пластины и сохранябт контакт между собой.

Задняя конечность преобразована в плавник, лишь бедренная кость сохраняет форму вытянутого цилиндра. Пальцев обычно пять, но только один из них, 2-й, длинный, имеющий 8 - 9 фаланг. Интересно, что 3-й и 4-й пальцы начинаются от одной предплюсневой кости.

Итак, миксозавры – полностью адаптированные к жизни в воде рептилии, потерявшие возможность выодить на сушу. В воде они перемещались с помощью волнообразных двидений тела и хвоста. Передняя лопасть хвостового плавника находилась в середине хвоста (у хвостового пика), на нее приходилась наибольшая нагрузка при плавании, остальная часть хвоста отвечала, в основном, за ныряние. Большие глаза Миксозавров работали на глубине до 200 метров, и на этой глубине представители Mixosauridae атаковали рыб и головоногих, пользуясь преимуществом в скорости. И нужно заметить, что ныряли Миксозавры на выдохе, в отличие от современных их зауроптеригий.

Подгруппы Миксозавров.

Инфраотряд Mixosauria состоит из двух семейств: более крупного Mixosauridae, и монотипического Wimaniidae, содержащего единственный род Wimanius. Однако, выделение последнего семейства проблематично, и эта проблема требует дальнейшего исследования.

Семейство Mixosauridae состоит из следующих родов: Barracudasaurus и Barracudasauroides (Анизий Китая), Contectopalatus (Ладиний Швейцарии), Mixosaurus (Анизий Европы и США; типовой и крупнейший из родов в семействе); Phalarodon (глобальное распространение в Ладинии, но размеры уже меньше: порядка метра).