Завроптеригии триаса. Нотозавры (Nothosauridae).

Характеристика группы.

Первые зауроптеригии были непохожи на представителей этого подотряда, существовавших в юре и мелу, они больше напоминали крупных ящериц, освоивших водную среду. Причем Нотозавры были не просто крупными, а огромными ящерицами, длиной 5, а то и 7 метров.

Нотозавры – это отряд Nothosauria и семейство Nothosauridae крупных примитивных завроптеригий, существовавших в среднем и позднем триасе. Основной район обитания – неглубокие моря Тетической зоны. В отличие от настоящих завроптеригий нотозавры имели настоящие пятипалые конечности, позволявшие им передвигаться по суше.

Череп Нотозавров отличается вытянутыми челюстями и широким затылком. Вытянутость челюстей связана, в первую очередь, с наличием ростра на конце морды. Ростр, прямоугольной или полукруглой формы, сформирован из предчелюстных костей, и длиной нередко превосходит остальную часть морды. Ростр несет 4-5 клыков с каждой стороны и 1-2 менее крупных зубов около ноздрей. Ростру соответствует вятянутое соединение двух половинок нижней челюсти. Причем они срастаются настолько хорошо, что шов почти не заметен. Ниже ноздри предчелюсть соединяется с верхней челюстью, в которой находятся несколько мелких зубов под ноздрей, затем 2 крупных клыка в промежутке от ноздри до глазницы, а потом длинный ряд мелких зубов. Верхнечелюстная кость с зубным рядом продолжается за глазницу, как правило до четверти височной ямы.

Верхняя височная яма имеет длину от 40% (для наиболее совершенных) до 50% (у короткомордых форм) длины черепа. При этом передняя часть височной ямы не используется для крепления челюстных мышц. Заметим, что нижняя челюсть шире, чем верхняя часть черепа в задней части, поэтому для второй группы мышц, приводящих нижнюю челюсть, не нужны нижние височные ямы. Эти мышцы крепятся снаружи черепа и присоединяются к вытянутому гребню на наружной стороне нижней челюсти. По мере эволюции нотозавров эти мышцы становились все сильнее, а гребень на нижней челюсти – все выраженнее. Широкая нижняя челюсть привела к тому, что и челюстной сустав выдвинут за пределы верхней части черепа. Комплекс массивной чешуйчатой и крупной квадратной костей и формирует выступающий челюстной сустав.

Для нотозавров также характерны: проникновение премаксил глубоко меду ноздрями; отсутствие видимой слезной кости; объединение парных лобных и теменных костей в единую лобную и единую теменную кость сзубчатым швом меду ними; развитое теменное отверстие смещенное к затылку; превращение скуловой кости в узкую полоску между вехнечелюстной и заглазничной костями; затылочный гребень сформированный чешуйчатыми и теменной костями; наличие отверстий в небе под глазницами и под височными ямами; наличие одного ряды небных зубов на птеригоидах; челюстные зубы в глубоких ячейках.

Рисунок, изображающий череп нотозавра (вид Nothosaurus yangjuanensis), вид сверху. Это типичный представитель триасовых зауроптериригий с их типичными отличительными чертами. Цифрами отмечены: 1) выступающий за границы черепа комплекс челюстного сустава; 2) конец зубного ряда верхнней челюсти далеко позади глазниц, а также (чуть выше) скуловая кость, ставшая узкой полоской; 3) ростр, сормированный предчелюстными костями, которые уходят далеко назад между ноздрей.

---

Нотозавры имели маленькую голову. В полностью сохранившихся скелетах было измерено, что голова – это только 10% длины тела. А так как крупнейшие черепа представителей Nothosauridae имеют длину свыше 60 см, то и размер тела их обладателей должен был превосходить 6 м.

В позвоночнике 15-20 шейных позвонков, достаточно коротких, шея также относительно короткая; 20 туловищных позвонков; 5 позвонков в крестце; свыше 40 позвонков в хвосте. Позвонки сплошные, платицельные, с невысокими дугами, подвижность туловища невысокая. Шейные ребра имеют две головки; остальные одноголовочные. Туловищные ребра толстые (подобно пермским мезозаврам), но диаметр туловища небольшой. Хвостовые ребра имеются примерно у 15 хвостовых позвонков.

Передний щит сформирован и приобретает типичную для завроптеригий форму, хотя вертикальный вырост лопатки еще не исчез. В передних конечностях сохранились удлиненные плечевые, локтевые и лучевые кости; работоспособны локтевой и запястный суставы. Сохраняются 5 пальцев, между которорыми плавательные перепонки.

Задний щит сформирован не полностью (малы седалищные кости), хотя подвздошные кости уже сильно редуцированы. Кости бедра и голени укорочены, но суставы еще работают. У некоторых видов наблюдается увеличение числа фаланг пальцев стопы.

У разных представителей Nothosauria способ плавания отличается. Часть из них имела более длинные передние конечности и использовала для плавания грудные мышцы. У других более длинными были задние конечности и плавание осуществлялось за счет мышц, соединяющих бедро с тазом и хвостом.

Несомненно, что нотозавры были водными животными, но плавали они не очень хорошо. И скорее всего, отдыхали и размножались они на суше. Там же грелись на солнце, подобно современным ящерицам, ведущим полуводный образ жизни.

Обитали они в неглубоких прибрежных морях тетической области, где охотились на рыб, головоногих моллюсков и на менее крупных пресмыкающихся. Нотозавры размеров более 5 метров находились в своих экосистемах на вершине пищевой цепи.

Подгруппы Нотозавров.

Когда нотозавров рассматривают как отряд Nothosauria, к ним относят не только семейство Nothosauridae, но также близкое к нему семейство Simosauridae и иногда даже семейство самых примитивных завроптеригий – Pachypleurosauria.

Если же речь идет о семействе Nothosauridae, тогда в него включают примитивный род Germanosaurus из раннего анизия Польши, подсемейство Nothosaurinae с единственным родом Nothosaurus, имевшим глобальное распространение в тетической области в среднем триасе (хотя последнние исследования заставляют усомнится в том, что это единой род); подсемейство Lariosaurinae с родами Ceresiosaurus (анизий Италии и Швейцарии), Lariosaurus (глобальное распространение в Ладинии), Silvestrosaurus (анизий Швейцарии). Самые крупные представители семейства входили в род Nothosaurus.