Проколофоны (Procolophonia).

Характеристика группы.

Проколофоны – отряд Procolophonia, надсемейство Procolophonoidea и, в наиболее узком смысле, семейство Procolophonidae – группа мелких анапсидных рептилий, возникшая в поздней перми, удачно пересекшая границу Перми и Триаса, ставшая многисленной и получившая глобальное распространение в раннем Триасе (в основном распространены представители семейства Procolophonidae), но вымершая к концу Триаса. Данную группу сближают с парейазаврами (некоторое сходство в строении позвоночника) и с черепахами (имеется определенное сходство в строении черепа), при этом доказательств прямой связи пока нет. В свое время проколофоны могли были занимать в экосистемах место насекомоядных, всеядных и даже чисто растительноядных рептилий. Считается, что в конце триаса проколофоны стали полностью растительноядными. Однако, вполне возможно, что мы чего-то не понимаем в их роли в экосистемах, поскольку у них нет черт, которые делали бы максимально успешными в этих нишах.

В первую очередь отметим, что череп у проколофонов предстваляет собой уникальный вариант эволюции апапсидного черепа. Мы не видим ни разрастания щек, ни появления скуловых окон, ни увеличения нижней челюсти для размещения челюстных мышц. Вместо этого приводящие мышцы нижней челюсти были выведены из черепа через затылочные окна (как у черепах), а также, по всей видимости, крепились к заднему краю глазницы. За счет этого заглазничная область короткая и относительно низкая. Кроме того, в заглазничной области ярко выражена ушная врезка, что делает верхнюю часть черпа похожей на оную у антракозавров. В связи с развитием ушной вырезки, и несомненным развитием слуха у проколофонов появились два важных признака: 1) затылочная сторона квадратно-скуловой кости стала вогнутой, причем сама кость продолжается до гребня, к которому крепилась барабанная перепонка; 2) стремечко стало достаточно тонким.

При взгдяде на череп любого из проколофонов сбоку в глаза бросаются очень большие глазницы неправильной формы, имеющие сильно вытянутый назад верхний задний угол. У поздних триасовых форм этот признак выражен наиболее резко. (Очередная попытка облегчить анапсидный череп.) Кроме того в передней части глазницы имеется вырост предлобной кости, вдающися в глазницу. А еще можно заметить такие отличительные признаки проколофонов, как разрастание костей, формирующих щеку, вниз и в сторону, как отсутствие выхода слезной кости к ноздре, как вытянутая квадратная кость, и как вырост на нижней челюсти под щекой, к которому крепились челюстные мышцы.

Если же смотреть на череп сверху, то в первую очередь видна его форма – широкий треугольник, а таже очень хорошо заметно крупное теменное отверстие. На щечных и затылочных костях некоторых триасовых проколофонов формировались шипы, загнутые назад.

Немного поврежденный череп Проколофона Фонодуса (Phonodus). Этот образец является, похоже, представителем травоядных проколофонов и имеет крупные зубы. Здесь имеются не все типичные признаки отряда: отсутствует вырост предлобной кости, вклинивающийся в глазницу; слабо выражено удлинение глазниц и разрастание щек. А в целом – типично мелкий представитель семейства Procolophonidae.

---

Челюстные зубы у проколофонов немногочисленны, но крупны. Они первоначально имели коническую форму, и иногда были загнуты назад. Задние зубы, как правило, мельче передних. Коронки иногда приобретают листовидную форму, у задних зубов коронка может уплощаться, вплоть до формирования многовершинности. Уплощенные зубы часто встречаются у триасовых форм. Небные зубы имеются, но это скорее зубчики. К тому же они не многочисленны и формируют отдельные ряды на сошниках, небных костях и птеригоидах.

Остальной скелет проколофонов известнен слабо. (Скелеты некоторых видов хорошо сохранились, но говорить по ним об отличитительных особенностях всего надсемейства сложно.) Известно, что у них 3 крестцовых позвонка (что много для примитивных рептилий), предкрестцовых позвонков – около 25. В хвостовом отделе ребра не соединяются с телами позвонков. Пояса конечностей слабые маленькие , в частности лопаточные кости короткие, ключицы не расширенные. Положение конечностей – по бокам от туловища, конечности полностью согнутые. У некоторых форм, например Procolophon trigoniceps весьма короткие конечности. (Возможно это были роющие формы...)

Проколофоны – мелкие существа. Размер черепа в среднем 5 см (не более 10), типичный размер животного около 30см.

В результате мы имеем небольшое, не очень подвижное животное, с мощными челюстями и крепкими зубами. Если оно насекомоядное, то оно здорово проигрывает диапсидам в подвижности, а если оно травоядное, тогда у него не очень подходящий зубной аппарат, гораздо худший, чем например у болозавров. А ведь при этом проколофоны не только пережили Пермское Вымирание, но и смогли очень быстро распространиться по всей Пангее, от Северного Приуралья до Антарктиды. Возможно, проколофоны превосходили своих конкурентов по остроте слуха и за счет этого могли успешно скрываться от хищников; возможно, их универсализм в питании помог приспособиться к непростым условиям раннего Триаса; возможно, они оказались единственными роющими животными (и укрывающимися в норах животными) перешедшими в триас; возможно, если они близкородственны черепахам, проколофоны умели столь же эффективно сохранять воду и энергию. Как бы там ни было, в раннем триасе были места, где все было буквально заполненно проколофонами. Например, в Индском веке Европейской России проколофоны – наиболее часто встречающиеся животные. И это при том, что они в большинстве своем должны были становиться жертвами хищников, а их мекие кости должны были разрушаться вскоре после захоронения.

Состав отряда.

Отряд Procolophonia представлен в триасе тремя семействами: Procolophonidae (включает около 30 триасовых родов и до полусотни видов. Существовало в течение всего триаса, на наиболее многочисленно в раннем триасе); Sclerosauridae (двумя-тремя родами из среднего триаса); Owenettidae (немногочисленно в ранем триасе, единичные находки в среднем триасе).