Стереоспондильные: Трематозавриды (Trematosauridae, Trematosauroidea).

Характеристика группы.

Триас – время разнообразия водных хищников. Несколько групп архозавров и несколько групп неархозавровых диапсид активно конкурировали между собой в течение всего триаса. Но одновременно с рептилиями конкурировали крупные амфибии, которых также было несколько групп. Одной из самых успешных групп этих амфибий были трематозавриды, обитавшие по всей Пангее с раннего по поздний триас, а возможно и перешедшие в Юру. Считается, что данной группе темноспондилов помогла быть успешной адаптация к жизни в солоноватой воде.

Трематозавриды (т.е. семейство Trematosauridae, или при более широком подходе надсемейство Trematosauroidea) – значительная группа темноспондильных (точнее стереоспондильных) амфибий, появившая с самом начале триаса, достигшая расцвета в среднем триасе и практически полностью исчезшая в поздем триасе (в период смены фаунистических суперкомплексов), хотя некоторые находки, относящиеся к юрскому периоду, говорят о том, что трематозавриды могли скрытно существовать еще несколько миллионов лет. Но и так трематозавриды были одной из самых успешных групп темноспондильных амфибий.

Отличительной особенностью трематозаврид является крупная, вытянутая голова, близкая по форме к треугольной. У части трематозаврид предчелюсть формировала вытянутый ростр, подобный тому, который имеется у современных гавиалов. Ноздри у трематозаврид в большей или меньшей степени смещены назад. Глазницы у трематозаврид находились примерно на середине черепа (по длине) и находились по бокам черепа, так что взляд у рассматриваемых амфибий был направлен в стороны, а не вверх, как у многих водных темноспондилов. Теменное отверстие у представителей Trematosauridae было смещено назад и находилось посередине между глазницами и затылком или еще дальше назад. И наконец заметим, что заглазничная часть черепа у рассматриваемой группы амфмбий не только длинная, но и высокая. Все наружные кости черепа были скульптированы ямками и бороздами.

Отметим, что челюстные зубы у трематозаврид были мелкие, но на небе у них имелся ряд более крупных зубов, часть из которых можно назвать клыками. В это же время мелкие зубы между хоанами у них отсутствовали.

Из отличительных особенностей черепа у трематозаврид можно выделить почти полное отсутствие ушной врезки, расположение затылочного сустава впереди челюстного и продолжение нижней челюсти назад за челюстной сустав. Другие признаки рассматриваемого семейства заметитить труднее. К ним относятся широкие и вытянутые межптеригоидные ямы, между которыми находится узкая высокая перемычка; отсутствие контакта между птеригоидами и небными костями, а также между птеригоидами и чешуйчатыми костями; вытянутая пластина парасфеноида, продолжающаяся вплоть до затылочного мыщелка.

Рисунок, изображающий череп раннетриасового темноспондила Трематозавра (Trematosaurus). Внешние отличительные особенности трематозаврид хорошо видны: смещенные назад ноздри, треугольная форма головы, глазницы на середине черепа, смещенное назад теменное отверстие, ретроартикулярный отросток нижней челюсти, скульптирование... Также виден специфический рисунок на черепе, проходящий сразу по нескольким костям.

---

Осевой скелет у трематозаврид состоял из 22 туловищных стереоспондильных позвонков и примерно 30 хвостовых позвонков. Хвост у них был высокий и мощный, именно за счет хвоста данные амфибии плавали.

Конечности у представителей Trematosauridae короткие и слабые, причем передние намного короче задних. Слабость конечностей и их поясов, скорее всего, не позволяла трематозаврдам выходить на сушу, но использовать их на мелководье данные амфибии могли.

Итак, трематозавры были адаптированными к постоянной жизни в воде хищниками. Часть из них (с вытянутой мордой) была адаптирована к охоте на некрупную стайную рыбу, остальные были приспособлены для охоты на более крупную добычу, включая других амфибий, мелких ихтиозавров и, возможно, небольших наземных животных. Размеры черепов крупных трематозаврид, достигавшие 50 см у короткомордых форм и 90 см у длинномордых, позволяли им нападать на такую добычу. Нужно заметить, что выход трематозаврид на сушу маловероятен, как и охота в прибрежной полосе; поскольку их органы чувств рассчитаны на жизнь в толще воды: отсутствие наружных органов слуха при наличии боковой линии и ориентированные вбок глаза.

Сейчас считается, что трематозавры жили в пресной воде речных дельт и в солоноватой воде вблизи впадения рек в океаны. Такое мнение возникло из-за того, что останки трематозавров часто находят в морских отложениях, причем зачастую вместе с останками ихтиозавров. А поскольку трематозавры были малоспособны или вообще неспобны передвигаться по суше, то их глобальное расселение, занявшее всего несколько миллионов лет, можно объяснить только способностью находиться в соленой воде в течение длительного времени.

Состав группы.

В состав надсемейства Trematosauroidea входят крупное семейство Trematosauridae, небольшое семейство Thoosuchidae (с родами Prothoosuchus и Thoosuchus), а также два проблематичных базальных трематозаврида Benthosuchus (систематическое положение вызывает споры) и Qantas.

В составе семейства Trematosauridae включают несколько независимых родов: Angusaurus, Gonioglyptus, Icanosaurus, Indolyrocephalus, Inflectosaurus, Panchetosaurus; а также три подсемейства Lonchorhynchinae (длинномордые формы), Tertreminae (четыре рода, отличавшихся более широким черепом: Hyperokynodon, Tertrema, Tertremoides и Tirraturhinus), а также типовое подсемейство Trematosaurinae (с короткой мордой).

В подсемейство Lonchorhynchinae сейчас включаются 5 родов: Aphaneramma, Cosgriffius, Erythrobatrachus, Stoschiosaurus, Wantzosaurus. Подсемейство Trematosaurinae более многочисленно и включает роды: Lyrocephaliscus, Microposaurus, Platystega, Trematolestes, Trematosuchoides, Trematosaurus (типовой род, имевший глобальное распространение в раннем триасе), Trematosuchus, Trematotegmen.