Прыгающие (Salientia).

Характеристика группы.

Начало Триаса было удивительным временем, когда сосуществовали представители огромного числа групп животных: вымираюшие палеозойские субклассы и отряды, примитивные представители нарождающихся мезозойских групп, а также те, кому предстояло пройти длинный эволюционный путь, прежде чем пережить расцвет в Кайнозое. И вот именно в раннем триасе в геологической летописи впервые отметились существа, которые несомненно близки к предкам современных бесхвостых земноводных, т.е. лягушек. Сами они, правда, не были бесхвостыми и прыгали очень плохо, но у них уже были заложены те особенности, которые позволили лягушкам стать лучшими прыгунами среди всех тетраподов. И потому эту группу амфибий обозвали "Прыгающие" (лат. - Salientia).

Прыгающие (Salientia) – группа амфибий, включающая современных бесхвостых амфибий и из предков, которые ближе к бесхвостым, чем к саламандрам. Здесь мы будем говорить только о тех Прыгающих, которые не относятся к бесхвостым. Данная группа крайне малочисленна, в триасе к ней относятся всего два вида из самого начала периода.

Прыгающие в раннем триасе предстают перед нами более похожими на современных амфибий, чем на тех животных от которых они происходят. Поэтому-то и непонятны родственные связи внутри класса амфибий, т.е. до сих пор не известно от какой группы амфибий палеозоя происходят современные амфибии, и непонятно, когда расходятся эволюционные пути четырех основных групп современных амфибий.

Триасовые протолягушки уже имели череп сходный с тем, что наблюдается у их современных потомков. Это была крайне облегченная конструкция с огромными глазницами и ушными врезками. Между глазницами – узкая лобно-теменная перемычка, между глазницей и ушной вырезкой также узкая перемычка из височных костей. Затылочный сустав был заметно смещен вперед по сравнению с челюстным. Все кости черепа были тонкими и легкими; в том числе и челюсти которые несли мелкие зубы педицилярного типа (между окостеневшими коронкой и корнем находилась неокостеневающая зона). К сожалению, черепа триасовых протолягушек дошли до нас очеь сильно поврежденными, а потому о детальном их анализе говорить невозможно.

Рисунок, изображающий известные нам части скелета раннетриасовой протолягушки Triadobatrachus massinoti. Мы видим, что многих элементов скелета, в особенности в черепе, не хватает, однако, и без этого понятно, что Triadobatrachus massinoti больше похож на современных лягушек, чем на триасовых стереоспондильных. Наиболее заметна схожесть Triadobatrachus с современными лягушками в строении таза. Не видны на картинке особенности строения позвоночника. Из-за повреждений и утрат трудно судить о строении черепа...

---

Зато неплохо сохранился посткраниальный скелет Прыгающих амфибий раннего триаса. Исследователяи сразу бросилось в глаза то, что у этих амфибий хорошо окостеневал не только осевой скелет, но и скелет конечностей. Сохранились мелкие кости стоп и кистей, имевшие милиметровые размеры.

У триасовых протолягушек 14 предкрестцовых позвонков (возможны вариации, но известен полный скелет только для одного вида), что меньше, чем палеозойских наземных амфибий, но намного больше, чем у современных бесхвостых, сохранивших не более 9 позвонков. К тому же у протолягушек нет выраженного поясничного отдела позвоночника, состоящего у настоящих лягушек из 2-3 крупных позвонков с сильными ребрами. Зато строение крестца у Прыгающих близко к таковому у Бесхвостых: это единственный крестцовый позвонок с длинными крестцовыми ребрами, которые подвижно соединены с подвздошной костью, причем крестец уже находится значительно кпереди от тазобедренного сустава. У триасовых представителей Salientia сохранился короткий хвост из примерно 6 несросшихся позвонков, т.е. он намного короче, чем у палеозойских амфибий, по длине он примерно равен "хвосту" у Бесхвостых; однако в отличие от последних хвостовые позвонки у триасовых протолягушек не срослись в единую кость (уростиль).

Обязательно нужно отметить, что позвонки у Прыгающих уже относятся к апсидоспондильному типу, т.е это низкие цельные позвонки, сформированные из нейральной дуги, разросшейся вокруг нотохорда. Такой же тип позвонков у современных лягушек, но ни у одной из палеозойских амфибий такого типа позвонков нет, и это мешает проследить происхождение Salientia. Ко всем всем позвонкам, кроме нескольких последних хвостовых, неподвижно прирастают ребра, соединенные только с одним позвонком. Т.е. ребра не участвуют в поддержании устойчивости позвоночника, а сам позвоночник теряет способность изгибаться вбок.

Раннетриасовые протолягушки сохралили плечевой пояс и передние конечности, подобные тем, что имели наземные палеозойские темноспондилы. Процесс удлинения передних конечностей еще не начался, но уже произошло увеличение лопаток и повысилась подвижность элементов плечевого пояса.

В то же время, процесс перестройки тазового пояса и задних конечностей уже был в самом разгаре. Уже удлинились подвздошные кости (15 - 20% длины тела), хотя они примерно в 2,5 раза короче, чем у современных лягушек. Увеличились седалищние кости. Таз приобрел возможность двигаться вверх-вниз, хотя сгибание в крестце заметно слабее, чем у современных лягушек. Произошло удлинение бедер и голеней, хотя относительная длина этих отделов конечностей в 2 раза меньше, чем у современных Бесхвостых. Также в отличие от современных Бесхвостых у триасовых представителей Salientia голень состояла из двух берцовых костей, а не из одной. Также у триасовых Прыгающих началось перестроение стопы, проксимальный отдел плюсны приобрел подвижность относительно и голени, и остальной стопы. Началось также удлинение костей этого отдела, но оно было слабым.

–

В общем, представители Salientia в раннем триасе приобрели способность передвигаться прыжками, но они были очень плохими прыгунами, а потому чаще должны были ходить, а не прыгать. Скорее всего, прыжок был не вариантом перемещения, а охотничьим приемом. Но плохо прыгающие протолягушки не могли конкурировать с бегающими диапсидными рептилиями, видимо потому они исчезли из геологической летописи в среднем и позднем триасе.

Размеры протолягушек – 5 - 10 см, т.е. они находились в том же размерном классе, что и современные лягушки. Охотились они также на насекомых, видимо, во влажных и заболоченных лесах...

Состав группы Salientia.

Триасовые протолягушки представлены всего двумя родами (с единственным видом в каждом) из раннего триаса (вероятно Оленекский век). Это мадагаскарский Triadobatrachus (длиной 10 см) известный по полному скелету и польский Czatkobatrachus (имеющий размер тела около 5см), который известен по фрагментарным останкам.