Архозавроморфы триаса: Ринхозавры (Rhynchosauria).

Характеристика группы.

В течение всего триаса представители архозавровой ветви диапсидных рептилий, используя лучшую адаптацию к климату триаса, пытались вытеснить синапсид из занимаемых ими экологических ниш. Одной из таких ниш, которую синапсиды прочно занимали в конце перми, была ниша роющих травоядных. И вот в эту нишу уже в начале триаса смогли вторгнуться ринхозавры. Они быстро смогли вытеснить мелких роющих дицинодонтов, а затем в ходе эволюции стали некоторым подобием последних. Вытеснение ринкозаврами дицинодонтов, скорее всего, было связано с неадаптированностью последних к жаркому сухому климату, хотя к выкапыванию пищи из земли дицинодонты были приспособлены лучше.

Ринхозавры (отряд Rhynchosauria) – большая группа архозавроморфов, появившаяся в раннем триасе, а в среднем и позднем трасе доминировавшая среди растительноядных тетраподов. В конце триаса ринхозавры исчезли вместе с многими другими группами архозавроморфов. Однако, в период своего доминирования ринхозавры распространились по всей Пангее и во многих фаунах были наиболее частовстречающимися из всех рептилий.

Адаптация ринхозавров к питанию растительной пищей шла постепенно, но в итоге получилось существо, кардинально отличающееся от ящерецеподобных архозавроморфов раннего триаса. Сильннее всего изменился череп. Вместо узкого вытянутого черепа, характерного для представителей архозавровой ветви диапсид, появился очень короткий череп с сильно расширенной заглазничной частью. Наиболее широкой стала теменная зона, куда через верхние височные окна выходили приводящие челюстные мышцы. В результате длина черепа стала меньше ширины, и череп поздних ринхозавров напоминать черепа дицинодонтов. При этом глазницы оказались повернуты вперед и вверх, т.е. эти животные имели бинокулярное зрение и держали голову опущенной вниз.

У ринхозавров первоначально была типичная для архозавроморфов загнутая вниз предчелюсть. В ходе эволюции она все сильнее удлинялась и загибалась вниз, постепенно превращаясь в клюв. Скорее всего этот клюв имел роговой чехол; иначе бы кости предчелюсти страдали бы при питании жесткой пищей. Вместе с предчелюсти эволюционировали ноздри, которые постепенно сблизились и соединились.

Ринхозавры имели специфическую зубную систему. На верхнечелюстных костях и на зубной кости нижней челюсти выростало несколько рядов коротких конических зубов с широкими основаниями. Также сохранялся ряд небных зубов на небных костях. Получалась терка, способная разминать и растирать достаточко твердую растительную пищу. Нужно заметить, что зубы у ринхозавров в течение жизни не сменялись, просто по мере снашивания одного ряда зубов позади него вырастал следующий.

Рисунок, изображающий череп прогрессивного ринхозавра Hyperodapedon при взгляде сверху и снизу. Видны основные особенности строения: череп очень широкий, увеличены верхние височные окна, глазницы повернуты вперед и вверх, одна ноздря, премаксила удлинена и загнута вниз, несколько рядов зубов...

---

Тело у ринхозавров претерпело меньшие изменения. Они так и остались ящерицеподобными существами, хотя постепенно относительные поперечные размеры у них увеличивались. Ринхозавры продолжали передвигаться как ящерицы: на согнутых конечностях; лишь у самых прогрессивных из них в конце триаса задние конечности приняли полувыпрямленное положение.

Относительно устройства передних конечностей нужно отметить, что, во-первых, они были достаточно слабо развиты для роющих животных, хотя три средних пальца были достаточно мощными и короткими, чтобы рыть ими грунт; во-вторых, лопатка у представителей Rhynchosauria была ориентирована вверх, а не назад-вверх, как у большинства архозавров и архозавроморфов, и она не была слита с коракоидом.

Тазовый пояс ринхозавров весьма примитивен: всего два крестцовых похвонка, пластинчатое строение таза, присутствует лишь очень небольшой вырез между лобковой и седалищной костями. Но нужно отметить седалищная кость ринхозавров сильно розрасталась вниз-назад, как и должно быть у животного, роющего задними конечностями.

Стопа у ринхозавров сохранила примитивное строение. Самым длинным остался 4-й палец; набор костей плюсны был полным; астрагал и пяточная кость слились. Отличительной особенностью стопы у ринхозавров было наличие мощных уплощенных когтей, которые использовались для выкапывания пищи.

В целом, ринхозавры были достаточно странными существами. Необычный череп со смотрящим вниз клювом, необычный способ копать землю... И при этом ринхозавры были весьма успешны и достигли крупных размеров – до 2 метров в длину. И если мелкие ринхозавры могли прятаться в норах, то крупные выглядят беззащитными против хищных равизухий. У них нет клыков и рогов, нет брони... Только когти на задних конечностях и возможность спрятатьсяв лесу. И не смотря на это ринхозавры просуществовали более 20 млн. лет...

Состав отряда Rhynchosauria.

Систематика отряда Ринхозавров еще не сформирована в окончательном виде. Несомненно только выделение внутри отряда достаточно крупной группы Rhynchosauroidea (или Rhynchosauridae). Другие группы признаются лишь некоторыми из исследователей или оказываются монотипичными.

Итак, отряд Rhynchosauria включает в себя два семейства: Hyperodapedontidae с тремя родами Hyperodapedon (глобально распространен в позднем триасе), Otischalkia (поздний триас США) и Teyumbaita (поздний триас Бразилии); Rhynchosauridae с родами Eifelosaurus (Анизий Германии), Fodonyx (Анизий Великобритании), Rhynchosaurus (Анизий Великобритании), Stenaulorhynchus (Анизий Танзании).

Также в отряд входят отдельные роды: Ammorhynchus (средний триас США), Bentonyx (поздний Анизий или ранний Ладиний Великобритании), Howesia (ранний Анизий ЮАР), Mesodapedon (Анизий Индии), Mesosuchus (Анизий ЮАР).