Двоякодышащие рыбы (Dipnoi) в триасе.

Характеристика инфракласса.

Триас был неудачным временем для пресноводных рыб. Климат часто менялся, а это приводило к пересыханию пресных водоемов. К тому же перенос влаги во внутренние районы материков происходил за счет муссонов, которые отличались нестабильностью. Это означало длительные засушливые периоды... И при этом очень высокая температура воздуха сокращала содержание кислорода в воде. В таких условиях лучше всего жилось пресноводным обитателям, имеющим легочное дыхание, то есть амфибиям и двоякодышащим рыбам.

Двоякодышащие рыбы (Dipnoi) – надотряд (или инфракласс, или даже подкласс) класса костных рыб, относимый (не всегда) к подклассу лопастеперых. Двоякодышащие считаются ближайшей к тетраподам группой животных, поскольку обладают, как и амфибии и наземные позвоночные, хоанами, соединяющими носовую полость с ротовой. (Существует, однако, мнение, что хоаны у двоякодышащих стали итогом независимой конвергентной эволюции...) Двоякодышащие рыбы существуют с раннего Девона, хотя конечно, по окаменелостям трудно судить является ли рыба двоякодышещей или просто имеет хоаны. А в большинстве случаев ископаемую рыбу причисляют к двоякодышащим на основании строения челюстного аппарата. Точно также сложно отличить двоякодышащих от ранних земноводных, ведь последние отличались лишь отсутствием жабр и конечностями, приспособленными к движению по суше. А вот ни жабры, ни хрящевые ткани конечностей практически не сохраняются. (В принципе, современные наземные тетраподы происходят от другой группы лопастеперых, так что отличить их от двоякодышащих просто, но вот ведь проблема: как отличить ископаемую двоякодышащую рыбу, живущую в воде, от такой же рыбы, утратившей жабры и окончательно переселившейся на сушу?)

Двоякодышашие – это в первую очередь рыбы, т.е. тело у них вальковатое, слабо сужающееся к заднему концу, но сжатое с боков в хвостой части, где формируется хвостовой плавник по контуру тела. Голова не отделена от тела шеей и имеет типичную рыбную форму, а не уплощена, как у амфибий и их ближайших предков.

Так как двоякодышащие сохраняли жабры, то у них сохранялись и жаберные дуги, а также жаберные крышки, но при этом имелся и глоточный дыхательный аппарат, отвечающий за нагнетание воздуха в легкие. Соответственно, и система кровообращения была подстроена под существование двух типов дыхания с возможностью переключения с жаберного на легочное дыхание за счет открытия или блокировки дуг аорты, идущих к жабрам и легким. Заметим, что среди современных двоякодышащих лишь один вид сохранил полноценные жабры. Другие утратили возможность дышать только жабрами, не поднимаясь к поверхности за воздухом, там не менее, у всех у них жабры частично участуют в гозообмене. Отсюда можно сделать вывод, что древние двоякодышащие обладали двумя полноценными дыхательными системами, но среди них могли быть и группы полностью перешедшие на легочное дыхание.

Легкие у двоякодышащих формируются как парные выросты на брюшной стороне пищеварительного тракта, т.е. так же, как у тетраподов.

Скелет двоякодышащих рыб в основном хрящевой (это необходимо, чтобы сохранялась гибкость тела и плавников), окостеневают кости черепа, челюсти... Осевой скелет представлен хордой как у современных, так и у вымерших видов.

Двоякодышащие интересны тем, что не имеют настоящих зубов. Вместо этого этого они имеют цельные зубные пластины, ровные или пилообразные, которые при смыкании работают как давящие и режущие зубы. Этот признак говорит о некотором сходстве двоякодышащих и древних панцирных рыб.

Пищеварительная система у двоякодышащих также имеет примитивное строение, роднящее их с древнейшими позвоночными. Наличие спирального клапана сближает их с акулами и другими хрящевыми рыбами, но отдаляет от наземных тетраподов.

Двоякодышащие рыбы передвигались за счет изгибания тела. В отличие от земноводных, плавники-конечности (а их две пары плюс хвостовой, в древности имелись еще другие непарные плавники) двоякодышащих неэффективны при плавании, они подходят лишь для ползанья по илистому дну, выкапывания нор в грунте, и, возможно, переползания на суще. При этом при передвижении или по каменистому дну, или в зарослях подводной растительности, или в завалах плавник сильно проигрывает конечностям амфибий. Дело в том, что он не имеет ни локтевого сустава, ни пальцев, представляя собой армированную хрящом гибкую пластину. То есть двоякодышащие должны были проигрывать амфибиям, ведущим полностью водный образ жизни.

Преимуществами двоякодышащих могла быть способность впадать в длительную спячку в вырытых на дне водоемов норах, способность охотиться в мутной воде за сыет органов боковой линии, очень низкая потребность в жидкости во время спячки.

Низкая потребность в жидкости объясняется тем, что двоякодышащие, в отличие от древних амфибий, сохранили чешую, покрывающую все тело.

Заметим, современные двоякодышащие откладывают малое количество крупных икринок и заботятся о потомстве. При этом их малькт растут очень быстро. Все это также могло быть преимуществом этих рыб в споре с земноводными. И важно заметить, что двоякодышащие рыбы не нуждались в энергозатратном метаморфозе, чтобы перейти из личиночной стадии в стадию взрослого животного. За счет этого они могли выигрывать у амфибий в районах с очень жарким и нестабильным климатом, отличающимся непереодическим увлажнением. Но рептилии, приспособленные к сходному климату, обязаны били вытеснить двоякодышащих.

Группы Двоякодышащих триаса.

Триас был периодом, когда двоякодышащие процветали. Они имели глобальное распространение и были многочисленны. Их останки часто обнаруживают в триасовых отложениях всех континентов. При этом ситуация, когда в одном и том же месте, в одно и то же время обитало два вида двоякодышащих не была редкостью. Более того, 3-4 вида из разных семейств в одном месте – реальная ситуация для триаса.

В триасе Двоякодышащие представлены крупным семействовом Ceratodontidae, имевшим широчайшее распространение и сохранявшее многочисленность в течение всего периода; семейством Arganodontidae, захватившим северное полушарие в позднем триасе (в это время Arganodontidae были самыми многочисленными двоякодышащими); небольшим семейством Ptychoceratodontidae, существовавшим весь триас, но бывшим немногочисленным. Также отдельной ветвью двоякодышащих триаса был род Gnathorhiza из семейства Lepidosirenidae, проявившийся в самом начале Триаса, но не отмеченный в позднейшие эпохи (но скорее всего этот род проник в триас из перми, а после продолжил свое существование не отмечаясь в геологической летописи).