Беннеттитовые (Bennettitales).

Характеристика.

Беннеттитовые (Bennettitales) – порядок голосеменных древесных растений, относимый в раздел саговников. По современным данным, беннеттитовые возникли в нижней перми (точнее, там впервые отмечены типичные для беннеттитовых листья) в приэкваториальной зоне. В триасе начинается распространение беннетитовых по всему земному шару и в позднем триасе они встречаются везде от Гренландии до Антарктиды и от Мексики до Китая. В дальнейшем беннетитовые пережили расцвет в юрском периоде, после которого началось сокращение их ареала и разнообразия. Практически полностью беннетиттовые исчезли при переходе от Мезозоя к Кайнозою, но листья и пыльцевые зерна, сходные с принадлежавшими беннеттитовым, обнаружены в отложениях палеоцена Европы и Эоцена США.

Внешне беннеттитовые напоминали родственные им саговники: такой же невысокий, но толстый ствол; такая же розетка листьев на вершине; такие же остатки черешков листьев на стволе; сходное с беннеттитовыми расположение генеративных органов на вершине среди листьев.

Однако, анатомический анализ строения листьев показал, что беннетиттовые не родственны ископаемым и современным саговниковым, хотя, несомненно, имеют общих отдаленных предков.

Для беннеттитовых были характерны однократно перистые листья, реже встречались листья простые. Листья были жесткими кожистыми спрочными покровами и малочисленными устьицами. Известно, что у некоторых беннетитовых молодые лисья были спирально свернуты.

Указанное строение листьев связано с особенностями устройства ствола, дело в том, что ствол имел толстую кору и толстую сердцевину со смолистыми каналами, а вот слой проводящей тнани был тонким. Большинство беннетитовых имели короткий слабоветвистый ствол, высотой не более 2 м. Встречались среди них и растения с коротким, клубневидным сволом.

Рисунок, изображающий рекострукцию общего вида растения Williamsonia sewardiana из порядка Беннетитттовых (это типичный вид растений из данного порядка: низкорослое дерево с пучком перистых листьев на вершине), а также строение двуполого стробила растений рода Cycadeoidea из порядка Беннеттитовых (на рисунке с - семяложе, м - микроспорофиллы со спорангиями, п - покроволистики). Обратите внимание, что при таком строении стробила возможно только самоопыление или опыление насекомыми, причем при неодновременнои созревании пыльцы и семязачатков единственным вариантом будет опыление насекомыми. Также смотрите фото Pterophyllum.

---

Беннеттитовые имели уникальное строение органов размножения. Во-первых, как правило их стробилы (побеги, несущие семезачатки и пыльники) были обоеполыми. Во-вторых, стробил имел покровные листочки, защищавшие органы размножения, подобно чашелистикам у цветковых растений. В-третьих, мясистые микроспорофиллы (побеги, на которых образовывалась пыльца) формировали мутовку вокруг центральной оси стробила, накоторой находились семязачатки. Важно отметить, что микроспорофиллы плотно примыкали к оси стробила. В-четвертых, ось стробила была толстой, конусовидной или булавовидной и на ней располагались многочисленные семязачатки (до 300), окруженные межсеменными чешуями, которые плотно смыкались друг с другом.

Наличие двуполых стробилов говорит о том, что беннетиттовые не были ветроопыляемыми. Мясистость микроспорофиллов, а также то, что у многих беннеттитовых они были постоянно прижаты к оси стробила говорит о том, что беннеттитовые могли опыляться насекомыми. Тем более в ископаемых останках этих растений обнаружены вещества, присутствующие в цветковых растениях. Можно представить, как насекомое, попав в стробил, вымазывается пыльцой и переносит ее на следующий, где, пробираясь между микроспорофиллами и осью стробила, производит опыление растения. Однако, нельзя исключать и самоопыление беннеттитовых...

Семена у беннеттитовых были мелкие, но зародыш в них был вполне сформирован до их созревания. Разносить их мог ветер или крупные животные.

Беннеттитовые, судя по всему, были растениями характерными для открытых пространств и редколесья. Они должны были процветать в условиях жаркого климата с нерегулярным увлажнением, но встречались и в других природных зонах.

Систематика.

В порядок Bennettitales входят два семейства Вильямсониевые (Williamsoniaceae) с родами Ischnophyton, Wielandella, Williamsonia, Williamsoniella; а также беннеттитовые (Bennettitaceae или Cycadeoidaceae) с родами Cycadeoidea, Monanthesia, Bennetticarpus. Оба эти семейства появляются в триасовом периоде и существуют до мела.

Кроме того, в триасе Беннеттитовые представлены несколькими отденльными родами, известными частично. Таковыми являются: Bennettistemon, Cycadolepis, Nilssoniopteris, Otozamites, Pseudocycas, Pterophyllum (относимый к беннеттитовым тип листьев, типичный для триаса и юры, впервые найденный в пермских отложениях), Ptilophyllum, Sphenozamites, Weltrichia, Zamites.