Саговниковые (Cycadales).

Характеристика.

Саговниковые (цикадовые, цикасовые, Cycadopsida, Cycadales) – класс (или отдел Cycadophyta) голосеменных растений (и единственный в Мезозое отряд Cycadales), приспособленных к существованию в тропическом климате. Саговниковые как отряд возникли в ранней перми (а по не подтвержденным данным в позднем карбоне, вблизи границы перми); возникновение класса относится ко второй половине карбона. Распространение цикадовых в перми происходило медленно, их роль в экосистемах исчезающе мала. В раннем триасе саговниковые также достаточно редки, и лишь в среднем триасе и позже они распространились по всей Пангее, став в дальнейшем одной из самых успешных групп растений мезозоя. Однако, вблизи границы мела и палеогена численность цикадовых резко сокращается, и настоящему времени сохранилось ок. 300 видов Саговников, большая часть из которых появилась ужев Кайнозое.

Саговники по внешнему виду напоминают пальмы: прямой неветвящийся (ветвление возможно в очень редких случаях и не носит регулярных характер у отдельного растения) ствол и розетка листьев на вершие. Такой внешний вид растения наиболее подходит для тропического приморского климата, для которого характерны мощные циклоны и сильные сезонные ветры, сопровождающие приход муссона. И видимо закат саговниковых связан именно с возниконовением покрытосеменных "пальм", занявших ту же экологическую нишу. При этом стволы саговников короче и толще, чем стволы пальм, и на них постоянно остаются черешки обломившихся листьев.

Особенностью стебля Cycadales является почти полное отсутствие древесины при наличии толстой коры и сердцевины. На верхушке стебля находится конус наростания, в центре которого формируются мужские или женские шишки, а чуть дальше от центра, по спирали, выростают листья.

Сами листья саговниковых двух типов: длинные (перистые) и короткие чешуевидные, выполняющие защитную функцию. Длинные листья по виду они напоминают листья папоротников, лишенные органов размножения. Сходство еще более усиливается за счет того, что у некоторых современных видов саговников молодые листья закручиваются в спираль, как у папоротников. Т.е. саговники -- это как бы папоротники, научившиеся поднимать розетку листьев над землей и размножающиеся семенами. Но стоит заметить, что первоначально цикадовые имели нерасчлененную листовую пластнину с мощным центральным стержнем и перпендипекулярно отходящими от него жилками. А в триасовом периоде часто встречается цельный лист с зубчатым краем. В целом, эволюция листа шла в сторону его большей расчлененности, т.е. в сторону снижения парусности и устойчивости к ветровым нагрузкам.

Cycadales являются двудомными растениями. У мужских растений на вершине ежегодно развивается одна мужская шишка, состоящая из множества микроспофиллов, несущих группы микроспорангиев. Женская шишка, как таковая, у саговниковых может вообще отсутствовать. Вместо этого на вершине ствола в сезон размножения возникают мегаспорофилы (женские плодолистики), на внутренней стороне которых развиваются 2 семязачатка. У других цикадовых мегаспорофилы собраны в прстую шишку, а число семязачатков может быть и больше двух. В ходе эволюции семена саговниковых получили толстую кожуру, внешняя часть которой мягкая и яркоокрашенная. Современные цикадовые нередко начинают плодоносить в 2-3 года, хотя крупные представители рода Cycas плодоносят после 10 лет. Самые крупные мезозойские саговниковые должны были достигать зрелости еще позже.

Саговниковые имеют ветвящуюся корневую систему, расположенную в приповерхностном слое почвы, что нормально для их условий обитания. Исторически они были первыми растениями, у которых появился центральный (главный) корень.

Систематика Саговниковых.

Из современных семейств, входящих в порядок Cycadales в триасовом периоде не существовало ни одного. Хотянужно заметить, что семейство Zamiaceae встречается уже в юре, поэтому вполне возможно и его существование в конце триаса.

Триасовые же саговниковые представлены семейством Beaniaceae, обнаруженном в Австралии, Южной Африке и в Европе. Также известны независимые роды: Apoldia (Европа), Aricycas (США, Petrified Forest Chinle Formation), Eucommiidites (Израиль, в юре и мелу этот род оказался чрезвычайно успешным и распространился по берегам Западного Тетиса), Nilsonia (тип листьев, встречается повсеместно в Тетической области и на территории Гондваны).