Триасовые Каламиты (Calamitaceae).

Характеристика семейства Calamitaceae.

Каламиты (семейство Calamitaceae) – это гигантские хвощеподобные растения, достигавшие высоты 10 - 12 метров. Согласно современной систематике Каламиты относятся к Хвощам (к отряду Equisetales или к классу Equisetopsida) Каламиты отличались от современных хвощей способом ветвления и наличием листьев. Каламиты были широко распространены в течение Каменноугольного периода, в Пермском периоде их численность и разнообразие постепенно сокращалось. Границу Перми и Триаса пересекло незначительное число каламитов. Но в триасе, с изменением глобального климата, происходит новый их расцвет с появлением новых видов. Окончательно исчезают каламиты только в Юрском периоде.

Основная черта каламитов – членистые стебли (из-за этого их частое название – членистостебельные), напоминающие стебли современных хвощей. И как у современных хвощей, членики стеблей каламитов были невелики и имели длину менее 10 сантиметров. Но, в отличие от хвощей стебли каламитов одревесневали, т.е. каламиты были многолетними растениями.

Фотография куска сланца с отпечатавшимся побегом неокаламита (Neocalamites) из позднего триаса Германии. Детали на фотографии видны не очень хорошо, но обычно ископаемые растения и дозодят до нас в виде нечетких отпечатков.

---

Верхний конец каждого членика ствола или ветви каламита нес либо розетку мелких вытянутых листьев (причем количество листьев могло достигать 20, а их длина была от сантиметра до 3 сантиметров, лишь у одного рода известны листья до 20см), либо узел ветвления. По всей видимости, каламиты могли ветвится в каждом узле после сброса или усыхания розетки листьев, давая по несколько ветвей. Причем на главном стволе при ветвлении образовывалось по несколько ветвей (4, а возможно и 6-8). На боковых ветвях, скорее всего, новые ветви образовывались не в каждом узле и обычно возникали две боковые ветви. Членики ветвей каламитов были полыми внутри. Если ветвь обламывалась, то эти полости заполнялись осадочным материалом. Именно осадки, заполнившие полости, чаще всего и дают отпечатки ветвей каламитов. Ветви каламитов были очень ломкими, поскольку соединения члеников ветвей было непрочным. Но в этом было и одно из преимуществ каламитов, растущих вблизи водоемов: сильные порывы ветра обламывали мелкие ветви, не повреждая ствол и крупные ветви. А ствол и крупные ветви не ломались потому, что они постоянно увеличивали свою толщину путем нарастания древесины.

Заметим, что у каламитов основную роль в фотосинтезе играли листья, а роль молодых стеблей была незначительна. У хвощей же фотосинтез осуществляется, в основном, в стеблях 2-3 порядка. Заметим также, что у каламитов не было горизонтального ориентирования побегов второго и последующих порядков, которое характерно для хвощей. Все их побего были равноправны и стремились расти вверх.

Каламиты не имели корневой системы. Вместо этого у них была система ризомов (аналог корневищ), также имевших членистую структуру. Ризомы не только несли мелкие корни, но также служили органами бесполого размножения. (Так что лес каламитов вполне мог быть одним растением.) Слабость корневой системы и большая масса листьев ограничивали зону обитания каламитов территориями с высокой влажностью и пониженной освещенностью. Из-за этого большинство из них и не пережило аридизацию климата на ПТ-границе и аналогичные события во второй половине Мезозоя.

Размножались каламиты спорами, их споранции были собраны в шишки, находившиеся на концах побегов. Шишки могли находиться или только на вершине основного ствола (как у хвощей), на концах многих ветвей или же на специализированных побегах. По некоторым признакам можно считать, что каламиты были монокарпиками и давали споры один раз в жизни. Считается, что они были равноспоровыми, но в последнее время появились сведения, что некоторые каламиты были разноспоровыми, т.е. производили мужские и женские споры.

Представители Calamitaceae.

Семейство Calamitaceae в триасе представлено тремя несоненными родами: типовым родом Calamites, представленным несколькими находками из экваториальной зоны; Calamostachys, известным по единственной находке из Австралии; Neocalamites, имевшим глобальное распространение, но наибоее распространенным в экваториальной и субэкваториальной зоне (на побережьях Тетиса).

Neocalamites (Неокаламит) выглядит как переходная форма от палеозойских (истинных) каламитов к хвощам. Это менее рослые растения (порядка 2 метров), с очень узкими листьями и, как правило, с неветвящимся основным стеблем. Боковые побеги обычно не могли заменить главный при выполнении опорной функции и играли роль дополнительных листьев.

Также к Calamitaceae относится несколько формальных родов, для систематизации отдельных элементов растений, положение которых в систематике неясно.