Дикроидиум (Dicroidium).

Характеристика.

Дикроидиум (Dicroidium) – по современным представлением единый род семенных папаротников из семейства Corystospermaceae (по другим данным Дикроидиумы представляют семейство Umkomasiaceae из класса Гингковых или из подкласса пельтаспермовых), господствовавший во флоре приполярного и умеренного поясов Гондваны с конца пермского периода до конца триасового периода. Останки различных растений данного рода, приспособленных к разным климатическим условиям, были обнаружены на всех материках, входивших некогда в состав Гондваны. Однако, в северное полушарие род Dicroidium не распространился, возможно, этому помешали пустыни экваториальной Пангеи.

Дикроидиумы имели типичные для папоротников единожды или дважды перистые листья (хотя в самых сухих условиях листовые пластинки превращались пости в иголки), однако, важным отличием Dicroidium'ов от других папоротников было вильчатое ветвление центрального стержня листа ближе к основанию этого черешка. Такое (истинное) ветвление совершенно не типично для современных папоротников. Именно отпечатки ветвящихся листьев являются основными следами дикроидиумов в геологической летописи. Но нужно заметить, что не каждый лист Дикроидиума ветвился. Количество неразветвленных листьев, по всей видимости, зависело от условий произрастания.

С листьями рода Дикроидиум ассоциируются мужские генеративные органы Pteruchus и женские несущие семязачатки структуры Umkomasia. Именно после того, как Umkomasia были ассоциированы с Dicroidium, возникла идея о близости Дикроидиумов с Гинкговыми.

Если листьев вида Dicroidium находят достаточно много, то стволы с листьями встречаются относительно редко. Возможно, из-за этого нет единого мнения, как выглядело дерево род Dicroidium. По одним реконструкциям (Южноамериканский вариант) деревья данного рода похожи на пальмы с листьями на верхушке, а по другим (антарктический вариант) эти деревья больше напоминали хвойные с выраженным центральным стволом и более слабыми боковыми ветвями, причем боковые ветки также неоднократно ветвились и листья находились на побегах 3-4 или далее уровня. У этих деревьев известны годовые кольца, что явно говорит не только о колебаниях температуры в течение года, но и о листопадности. Не так давно в Австралии было обнаружено несколько побегов Dicroidium с листьями. Это позволило уточнить строение побега (хотя бы для некоторых триасовых видов, например, Dicroidium elongatum). Листья Dicroidium elongatum крепились к вершине основной ветви, а также к очень коротким боковым отросткам, спирально расположенным на главной ветви.

Отпечаток и рисунок Дикроидиума (Dicroidium elongatum) - часть древесного ствола с листьями. Образец из триасовых угольных пластов Австралии. Видны одревесневевший основной ствол, укороченные (шишковидные) побеги, к которым крепились листья и отпечатки самих листьев. Правда, плохо видно, что листья раздвоены.

---

Отмечается, что древесина дикроидиумов имела дольчатое строение. Вторичная ксилема (собственно древесина) у этих деревьев располагалась продольными секциями, между которыми залегали паренхиматозные ткани.

Все растения рода Dicroidium являлись двудомными. И мужские, и женские органы распологались на укороченных побегах, подобных тем, на которых находились листья. Семезачатки были расположены по одному на концах побегов, хотя весь побег напоминал кисть. Мужские спорангии были собраны по несколько штук вместе также на концах побегов, обращены вниз и прикрыты сверху пластинкой напоминающей небольшой простой лист. Мужские споры имели пару воздушных мешков и за счет этого разносились ветром на большое расстояние. Зато семена не могли быть унесены ветром, а потому распространение дикроидиумов было достаточно медленным.

Представители и распространение.

По современным данным, Dicroidium впервые появился в средней (возможно, в начале поздней) перми (достоверной датировки нет) Индии и Мадагаскара, потом он отмечен в поздней перми Иордании и Турции, наконец в Чансинском веке Dicroidium отмечен на территории Танзании, а на границе Перми и Триаса появляется в Кару, одновременно с Листрозаврами. К сожалению, остатки очень фрагментарны и точная видовая принадлежность не определяется.

В раннем триасе Дикроидиумы неясной видовой принадлежности встречаются в Австралии, Индии и Антарктиде; возможно, они присутствуют и на юге Африки. В среднем триасе они распространяются по всей Гондване и, вероятно, проникают в Китай. В позднем триасе Дикроидиумы наиболее распространены, но в конце триаса почти полностью исчезают. Лишь в Антарктиде и на дальнем Востоке России были однократные находки Дикроидиумов отнесенные к началу юры.

К Триасу относятся следующие виды Дикроидиумов: Dicroidium crassinervis, Dicroidium coriaceum (ЮАР), Dicroidium dubium, Dicroidium elongatum (Австралия), Dicroidium odontopteroides (Бразилия), Dicroidium spinifolium, Dicroidium stelznerianum (Аргентина, Новая Зеландия), Dicroidium zuberi (вид с самым широким ареалом: Антарктида, Австралия, ЮАР, Бразилия).