Архозавры: Равизухии (Rauisuchia).

Характеристика группы.

Эритрозухии были доминирующими хищниками Анизия (в начале Среднего Триаса), но уже в Ладинии они исчезают (или становятся чрезвычайно редки), и на смену им приходят Равизухии. Их расцвет пришелся на поздний триас, когда они достигли значительного разнообразия. И в течение позднего Триаса Равизухии были крупнейшими из хищников, достигая в длину 6 м, а возможно и более. Динозавры же не могли посоревноваться с ними в размерах.

Равизухии (Rauisuchia) – группа настоящих рептилий-архозавров, обладавющих всеми основными признаками архозавров. И кроме того, это первая группа наземных позвоночных, добившаяся расположения конечностей под туловищем. И потому в свое время Равизухии были самыми подвижными хищниками.

Для равизухий были характерны узкие вытянутые черепа, у некоторых форм череп был высоким, у других – относительно низкими. Из отличительных особенностей черепа можно выделить вытянутые назад ноздри, соответсвующие им сдвинутые назад хоаны, щель (или небольшое окно) между предчелюстной и верхнечелюстной костью (возможно, характеристика унаслевованная от общих с эритрозухиями предков), сжатое в вертикальном направлении предглазничное окно, треугольное по форме нижнее височное окно (основанием вниз), глубокая ушная вырезка.

Среди равизухий встречались формы с крупными зубами, когда часть зубов заметно крупнее других (); втречались и формы с некрупными зубами одинакового размера. У всех равизухий зубы более или менее загнуты назад. Среди родственных равизухиям форм встречались виды, утратившие зубы. Можно сказать, что здесь все зависит от пищевой специализации.

Фотография собранного скелета Престозуха (Prestosuchus), представителя Равизухий. Череп показан условно, а вот остальной скелет собран более удачно. Обращаем внимание на приспособления для передвижения на выпрямленных конечностях: 1) плечевой сустав, направленный назад; 2) отличный пяточный выступ и хорошо согнутая стопа; 3) таз с направленной вниз вертлужной впадиной.

---

Говоря о позвоночнике равизухий, отмечаем то, что позвонки во всех отделах теряют цилиндрическую форму: диаметр тел позвонков по краям заметно больше, чем в середине. Также у позвонков удлиняются боковые отростки, а у некоторых видов отмечено удлинение остистых отростков. Шея недлинная, но более длинная, чем у раннетриасовых архозавроморфов. У поздних форм шея удлинняется. Тело достаточно легкое, поджарое: это хорошо видно по размерам ребер, сохранившимся у равизухий от шеи до крестца, а также по размерам таза. Хвост у равизухий длинный и тяжелый. Позвонки в хвостовом отделе с длинными нижними отросками. Хвост был противовесом для тела и местом прикрепления некоторых мышц, отводящих бедро назад.

Основные изменения у равизухий, по сравнению с их предками, произошли в тазовом поясе и в устройстве задних конечностей. Во-первых, а крестцовом отделе позвоночника уже 3 позвонка, а не 2; во-вторых, таз приобретает трехлучевую конструкцию (лобковая кость направлена вперед-вниз, седалищная – назад-вниз, подвздошная – назад), при этом у настоящих равизухий лобковая и седалишная кости расположены под углом менее 45 градусов от горизонтали; в-третьих, верхний край подвздошной кости был сильно наклонен наружу (как и весь таз, но в меньшей степени), за счет этого и за счет усиления вернего края вертлужной впадины она получает направление вниз-наружу и небольшого наклона головки бедра было достаточно, чтобы конечности приобрели вертикальное положение (такое положение конечностей выработалось постепенно, у ранних равизухий задние конечности были полусогнутыми); в-четвертых, у равизухий появился крокодиловый круротарзальный голеностопный сустав, в котором имется незначительная подвижность между голенью и астрагалом, а основное движение происходит между астрагалом и пяточной костью, на которой находилась сочленовая ямка; в-пятых, появление нового голеностопа привело к превращению пяточной кости в рычаг для разгибания стопы, и на ней появился пяточный бугор; в-шестых, из плюсневых костей сохранились только 3-я и 4-я, которые потеряли связь с астрагалом; в-седьмых, стопа стала более узкой и почти симметричной, самым длинным в ней стал третий палец, а пятый стал уменьшаться, в частности стала уменьшаться 5-я метатарзальная кость, постепенно теряющая крючковидность.

Хотя задние конечности равизухий стали вертикальными, но конструкция тазобедренного сустава была не идеальной. Во-первых, широкий и тяжелый крестец, а таже широкий таз; во-вторых, бедро не столько вращалось, сколько качалось в вертлужной впадине, а это привело к ее увеличению; в-третьих, нижняя часть таза при такой кострукции тазобедренного сустава должна быть очень узкой; в-четвертых, поднять переднюю часть тела на бегу невозможно.

Рисунок, изображающий череп Постозуха (Роstosuchus), представителя Равизухий. Обращает на себя внимание форма черепа и размеры зубов. Стрелками отмечены особенности строения черепов равизухий: смещенные назад хоаны, щель между предчелюстной и верхнечелюстной костями, уменьшенное и сжатое предглазничное окно, треугольное нижнее височное окно.

---

Кроме задних конечностей изменялись и передние. Во-первых, они укоротились и получили облегченную конструкцию; во-вторых, плечевой сустав переместился назад по лопатке и коракоиду, получив направление назад. Постепенно в суставе уменьшилась поперечная подвижность и основным движением стало качание вверх-вниз. То есть и передние конечности стали вертикальными. При этом у ранних равизухий на передние конечности приходилась примерно третья часть веса тела, а у поздних – не более 20%. Фактически, у поздних равизухий передние конечности только помогали удерживать равновесие, а во время нападения при быстром аллюре с широким шагом они могли и не использоваться.

И на последок отметим сохрание у равизухий костяной брони в виде двух рядов пластин вдоль позвоночника, в том числе на хвосте; и наличие аналогичной защиты на нижней стороне хвоста. Зацепление пластин между собой помогало удерживать хвост выпряменным.

Итак, равизухии в течение 30 или 40 млн. лет были очень успешными подвижными хищниками, подвижность которых возрастала с течением времени. Именно активность равизухий должна была стать причиной исчезновения травоядных дицинодонтов. Для травоядных рептилий, архозавров и динозавров равизухии также были опасным врагом, а потому естественных причин для их вымирания в конце триаса не было. Возможно, причинами их вымирания стали крупные размеры самих равизухий; может быть, к этому привело быстрое увеличение размеров жертв; возможно также, их подвела несовершенная дыхательная система...

Состав группы.

В широком смысле Rauisuchia включает две ветви круротарзальных архозавров: надсемейство Rauisuchoidea и надсемейство Попозавроиды (Poposauroidea). Последние несколько выделяются из группы равизухий, но отличия для ранних представителей групп незначительны. Крокодиломорфная ветвь эволюции также начинается где-то среди Равизухий в широком смысле.

Если мы рассматриваем надсемейство Rauisuchoidea, то в нем выделяют два крупных семейства с нечеткими границами:
Prestosuchidae включает роды Batrachotomus (Ладиний Германии); Decuriasuchus (Ладиний Бразилии); Prestosuchus и Saurosuchus (поздний триас Южной Америки).
Rauisuchidae включает роды Arganasuchus (поздний триас Марокко); Dongusuchus (средний триас России); Fasolasuchus (раэтский век Аргентины, оценочный размер около 9 м); Heptasuchus (карний США); Jushatyria (Ладиний России); Luperosuchus (анизий Аргентины); Polonosuchus (карний Польши); Postosuchus (карний - норий США); Procerosuchus (карний Бразилии); Rauisuchus (средний триас Бразилии); Stagonosuchus (анизий Танзании); Teratosaurus (норий Германии); Tikisuchus (поздний триас Индии).
Группа ранних круротарзальных архозавров и равизухий с непонятным положением, включая Ticinosuchus (из среднего триаса Западной Европы), Tsylmosuchus (ранний триас России); Vytshegdosuchus (ранний триас России); Vjushkovisaurus (средний триас Росси).