Юнгиниформы в триасе.

Характеристика группы.

В триасе уже явно проследживается разделение диапсидных рептилий на несколько ветвей: архозаврововую, лепидозавровую, зауроптеригиевую, черепашью и т.д. Но при этом в большом количестве сохранились и примитивные диапсиды, для которых не находится место среди существующий групп диапсид. Юнгиниформы – одна из таких групп, существовавшая параллельно с более совершенными по строению диапсидами в самом начале триасового периода.

Группа Юнгиниформы (Younginiformes) в ранге надсемейства, включает в себя несколько родов небольших ящерецеподобных рептилий относящихся к концу пермского и началу триасового периода (исчезли к концу Оленекского века). С происхождением и систематическим положением группы много неясного, поскольку она возникает в позднепермском Кару буквально из ниоткуда и достаточно быстро исчезают в никуда. Мноие современные исследователи отказывают ей вправе на отдельное существование, считая просто стадией развития диапсид, но сами же располагают ее рядом с точкой разделения диапсид на архозавров и лепидозавров, а архозавравая ветвь уже выделилась в период существования Юнгиниформ, что позволяет их называть отдельной тупиковой ветвью диапсид (хотя бы в хронологическом смысле). С другой стороны, два возможных семейства Юнгиниформ (Юнгиниды и Тангазавриды) могут не иметь общего предка, не яляющегося предком других диапсид, и тогда Юнгиниформы действительно не являются отдельной кладой.

Для Юнгиниформ характерен легкий череп с большими глазницами и большими височными окнами. Но при этом предглазничная часть черепа относительно тяжелая, хотя она значительно ниже и уже заглазничной. Кроме того, кинетизм черепа у Younginiformes далек от того, что мы наблюдаем у современных рептилий; поскольку, хотя сочленения костей в височной области подвижны, но верхняя челюсть жестко соединена с мозговой коробкой через крышу черепа и небо. Но все же подвижность костей в височной области позволяла Юнгиниформам проглатывать более крупную добычу, чем могли проглотить сипапсиды и анапсиды сходного размера. Еще одной архаичной чертой данных рептилий являлось наличие крупного теменного окна.

На фотографии представлен череп ранней диапсидной рептилии Юнгина (Youngina) из поздней перми Южной Африки с четырех ракурсов. Это типовой представитель Юнгиниформ, достаточно распространенной группы наземных и полуводных Диапсид в раннем триасе Гондваны. Череп достаточно хорошо сохранился, хотя имеются и существенные повреждения. Но находки терминальной перми и раннего триаса обычно сохраняются еще хуже.

---

наземные представители Younginiformes обладали некрупными зубами треугольной формы, что вместе с опущенной вниз предчелюстью и выгнутой вверх верхней челюстью очень удобно для захвата некрупной добычи вроде насекомых.

Юнгиниформы имеют существенные отличия в строении черепа от более совершенных диапсид. Во-первых, крупная слезная кость; Во-вторых, преобладание квадратно-скуловой кости в нижней висотной дуге и заглазничной кости в верхней дуге; В-третьих, стременная кость относительно мощная и соединена с квадратной костью, т.е. является силовым элементом черепа (поэтому не способно проводить звук кроме низких частот), по всей видимости, барабанная перепонка отстутствовала; В-четвертых, иное строение затылочного мыщелка; В-пятых, иное строение нижней челюсти при котором жевательные мышцы крепились не только к надугольной кости, но и к зубной; при этом полость внутри нижней челюсти присутствовала.

Скелет Юнгиниформ достаточно легкий, шейный отдел короче, чем у современных ящериц, но имеет 5 - 9 (достаточно коротких) позвонков и подвижен. Туловищный отдел позвоночника несет тонкие ребра состоящие из двух сочлененных частей. в крестце 3 позвонка, соединенных с мощным тазовым поясом. Задние конечности заметно длиннее передних, но бипедализм для Younginiformes очень проблематичен. Скорее они использовались для бросков за добычей. Кисть и стопа имеют длинные пальцы, что может рассматриваться как признак обитания на деревьях, однако типичного для лазающих животных противопоставления одного из пальцев другим не наблюдается. Интересно, что стопа юнгиниформ имеет переходное утсройство между стопой ранних рептилий и стопой ранних архозавров. В ней отмечено формирование крюковидной формы 5-ой предплюсевой кости.

Итак, Юнгиниформы (Younginiformes) небольшие насекомоядные диапсиды Гондваны (Южной Африки и Мадагаскара) с размером тела около 50 см. Для наиболее известного пермского рода Youngina длина тела без хвоста составляет около 30 см, при длине черепа около 5 см. Широкое распространение они получили в конце перми, видимо при падении численности насекомоядных терапсид из-за аридизации.

Состав группы Younginiformes.

Юнгиниформы – это два семейства: Юнгиниды (Younginidae - типовое) и более крупное Тангазавриды (Tangasauridae), в которомнаметился переход к жизни в водной среде.

Родов немного: Youngina (Из Кару в течение поздней перми, видимо в Чансинском веке, очень распространен в последних биозонах), Thadeosaurus (подвижный мадагаскарский ящер, видимо существовавший в Чансинское и Индское время); далее Тангазавриды -- Acerosodontosaurus (Мадагаскар, все поздняя пермь), Нovasaurus (Мадагаскар, самый конец перми, индий и оленекий), Kenyasaurus (проблемный род из раннего триаса Кении), Tangasaurus (самый конец перми, Танзания).