Завроптеригии триаса. Пахиплеврозавры (Pachypleurosauria).

Характеристика группы.

История зауроптеригий, как и многих других крупных и успешных групп начиналась с переходных форм, которые значительно отличались от более совершенных представителей группы. Зачастую даже принадлежность переходных форм к рассматриваемой группе небесспорна. Так и история зауроптеригий начинается с Пахиплеврозавров – группы полуводных рептилий, часть из которых может вообще представлять группу, являющейся сестринской и для зауроптеригий, и для ихтиоптеригий. Но даже ближайшие к зауроптеригиям Пахиплеврозавры имеют существенные отличия от всех прочих зауроптеригий.

Пахиплеврозавры (Pachypleurosauria) – отряд или подотряд небольших водных рептилий, существовавших в среднем Триасе в тетической области. При этом большинство находок представителей Pachypleurosauria сделаны на востоке Палеотетиса, т.е. на территории современного Китая.

Пахиплеврозавры имели по сравнению с другими зауроптеригиями очень маленькую голову (в относительных размерах), что заставляет предположить, что данные рептилии питались мелкой рыбой и ракообразными. Некоторые из них могли питаться и раковинными моллюсками. Череп у Пахиплеврозавров короткий и широкий по сравнению с Нотозаврами. Широкие носовые кости; широкие предлобные кости; у самых примитивных имеется маленькая слезная кость; лобные кости участвуют в формировании внутренного края глазницы. Глазница большая, до четверти длины черепа.

Для представителей Pachypleurosauria характерна небольшая верхняя височная яма (меньше глазницы), имеющая округлую форму. В границу височной ямы входит заглазничная кость, чего нет у других зауроптеригий. Вместо скуловой кости и нижнего висточного окна – глубокая вырезка для челюстных мышц, подобная имеющейся у ихтиозавров. Из-за этого ослабляется челюстной сустав, точнее комплекс квадратная + квадратно-скуловая кость, который у Pachypleurosauria усиливается флангом птеригоида. Также разросшийся птеригоид выступает боковой стенкой мозговой коробки. Важной особенностью пахиплеврозавров являетя то, что челюстной сустав находится чуть впереди или на одном уровне с затылочным, в то время как у других зауроптеригий он сильно смещен назад.

Фотография частично извлеченного из породы скелета Кейчоузавра (Keichousaurus hui) – одного из самых прогрессивных Пахиплеврозавров. Обратите внимание на маленькую голову, длинную шею и длинных хвост, на пахистозные ребра, на очень широкое предплечье и не соответствующую ему по прочности и строению кисть. Фотография представляет нам вид этого ящера снизу, поэтому нам хорошо видны грудной и тазовый щиты. Заметьте, у этих примитивных завроптеригий оба щина больше похожи на кольца, так как в середине имеют широкие отверстия, т.е. прикреплявшиеся к щитам мышцы у Кейчоузавра еще были относительно слабыми.

---

Шея у пахиплеврозавров длинная, в ней в среднем 18 позвонков с редуцированными шейными ребрами; 20 туловищных позвонков с расширенными спинными отростками (у наиболее совершенных) расширенными ребрами, спинные отростки удлиняюся, начиная с середины тела; 3 крестцовых позвонка с высокими отростками; около 40 хвостовых позвонков, причем первые 20 – крупные с высокими верхними и более короткими нижними отросками. Первые 5 - 8 хвостовых позвонков вместно нижних отростков имеют ребра.

Небольшой диаметр грудной клетки и длинный сильный хвост говорят о том, что представители Pachypleurosauria хорошо плавали, в основном за счет изгибания тела.

Передний щит у пахиплеврозавров формируется из сросшихся коракоидов, а нижние пластины лопаток небольшие. Лопатки при этом соединены мощными ключицами, между которыми присутствует крупная межключичная кость, которая утрачена (или сильно редуцирована) у остальных зауроптеригий. Сохраняется также вертикальная часть лопатки, причем у некоторых представителей Pachypleurosauria она имеет вид широкой пластины, достигающей позвоночника, но у других редуцируется (не окостеневает). сильные лопатки и ключицы говорят о том, что хотя бы некоорые из пахиплеврозавров передвигались по суше, опираясь на передние конечности.

Задний щит сформирован у самых прогрессивных пахиплеврозавров, но имеет большие отверстия между передней и задней половинами, у некоторых подвздошные кости сильно редуцированы. У более примитивных парные кости таза срастаются непо всей длине. Тазовый пояс не приспособлен для передвижения по суше.

Плечо у Pachypleurosauria длиннее бедра. Сильно укорочено и расширено предплечье, лучевая кость длиннее локтевой, но кисть короткая и слабая, по всей видимости, более адаптированная для передвижения по суше и по дну (в зоне прибоя). Голень укорочена, стопа оставаясь по форме сухопутной, получила более сильные пальцы. В ходе эволюции Pachypleurosauria длина пальцев стопы выравнивается.

Таким образом, пахиплеврозавры плавали в основном за счет изгибаний задненй части тела и хвоста, помогая себе задними конечностями. В принципе, это даже более эффективный способ, чем у Нотозавров. Передние конечности больше использовался при передвижении по суше и по дну, а при гребке больше работало предплечье, чем кисть.

Итак, пахиплеврозавры – небольшие (до 1,5 м в длину) полуводные рептилии, достаточно хорошо плававшие, но охотившиеся только на мелкую добычу. Скорее всего, обитали они в прибрежной зоне, временами выходя на берег. И именно из-за того, что пахиплеврозавры не смогли отойти от берега, они не перешли в крупный размерный класс. А когда самые совершенные из них уже были готовы к этому, море оказалось занято Нотозаврами, добычей которых мелкие пахиплеврозавры и становились.

Подгруппы Pachypleurosauria.

Границы отряда Pachypleurosauria весьма условны, особенно в отношении самых примитивных его представителей, которых, возможно, стоит вывести за пределы Sauropterygia. Зато наиболее совершенные из представителей отряда близки к Nothosauroidea и Pistosauroidea.

По современным понятиям отряд Pachypleurosauria распадается на 3 группы. Во-первых, проблемные примитивные представители отряда из Анизия Китая, среди которых указываются: Diandongosaurus, Hanosaurus, Majiashanosaurus, Qianxisaurus, Wumengosaurus. Во-вторых, прогрессивное семейство Keichousauridae с родами Dianopachysaurus и Keichousaurus. В-третьих, типовое семейство Pachypleurosauridae представители, которого обитали как в западной части Тетиса, так и в восточной. В это семейств входят Anarosaurus, Dactylosaurus, Neusticosaurus, Odoiporosaurus, Serpianosaurus.