Хрониозухи (Chroniosuchia) в Триасе.

Общая характеристика Хрониозухов.

Хрониозухи (Chroniosuchia) – группа рептилиоморфных амфибий в ранге отряда или подотряда. В последнее время появились сомнения относительно принадлежности Хрониозухов к общему древу Рептилиоморфных амфибий. Хотя этот подотряд считается достаточно примитивным, даже близким к ранним эмболомерам, это не помешало им стать чрезвычайно успешной группой амфибий. Они были успешными водными хищниками в конце перми и в начале триаса, они смогли даже конкурировать с диапсидными рептилиями в течении раннего Триаса, и даже в среднем Триасе.

Однако, в отличие от своих темноспондильных конкурентов, например, Архегозавров рассматриваемая группа амфибий не получила глобального распространения. Наиболее распространены они были на Русской равнине, но встречались также в Средней Азии, в Китае, а в триасе проникли в Центральную Европу.

Отличие Хрониозухов от других амфибий триаса сразу заметно. Если смотреть на форму черепа, мы заметим, что череп Хрониозухов выше, чем черепа стереспондилов, а потому глазницы у них оказываются смотрящими скорее в стороны, а не вверх. Затем мы заметим, узкий конец морды, в отличие от широкой параболы стереоспондильных.

Однако, при более внимательном взгляде окажется, что череп хрониозухов имеет большие отличия от других амфибий. Во-первых, мы увидим предглазничные окна в черепе, имевшие длину в половину длины морды. Предназначение этих окон не совсем понятно; есть мнение, что в них распологались органы солевого обмена. Кстати, непонятно, сохранились ли эти окна у триасовых Быстровианид (Bystrowianidae). Во-вторых, можно отметить небольшое щелевидное окно в передней части черепа между ноздрями. В-третьих, важная особенность хрониозухов – значительный наклон боковых поверхностей черепа, т.е. боков морды (слезная кость и верхняя челсть в районе окна) и щечной области. И возможно, что предглазничные окна предназначались для облегчения черепа без потери прочности. (Кстати, если вырезать из черепа хрониозуха продольную плоскую часть между ноздрями, глазницами и крышу черепа, и сложить весте оставшееся, получится что-то накпоминающее по форме и механике череп архозавра. Сходство еще более усилится, если считать, что череп хрониозухов был кинетическим, т.е. в нем были более или менее подвижные соединения костей.)

В-четвертых, у хрониозухов крыша черепа была слабо соединена с костями щек, а также сохранялась подвижность верхнечелюстного комплекса относительно мозговой коробки. Что выглядит в крайне примитивно для триасовых амфибий.

Отличались Хрониозухи от других амфибий и строением неба, например, отсутствием выраженных небных клыков, строением сошников и птеригоидов.

На представленных рисунках слева изображен череп Хрониозухида Uralerpeton – крупнейшего представителя отряда Chroniosuchia. Даны вид сверху и вид сбоку. Прорисованы фрагменты костей черепа, которые были обнаружены. Справа показано строение туловищного позвонка и спинной защитной пластины у Быстровианы (Bystrowiana). По картинке видно, что защитную функцию этот рудимент спинного панциря играть не может, зпто может быть опорой позвоночника...

---

Хрониозухи были хищниками. Об этом гооворят крупные зубы (клыки) в нижней челюсти и крупные небные зубы. При этом массивная нижняя челюсть создавала и силу удара, и давала место для размещения приводящих мышц. Однако, среди хрониозухов встречаются и формы с менее крупными зубами, в отношении которых можно предполагать рыбоядность.

Еще более интересен позвоночник хрониозухов. Во-первых, их позвонки напоминают эмболомерные, что совершенно нетипично для триасовых амфибий (по крупному плевроцентру и редуцированному гипоценру их и отличают от других триасовых амфибий); а во-вторых, над каждым позвонком находилась костяная пластина, приросшая к спинному отростку позвонка. Эти пластины формировали костяной панцирь, защищавший хрониозухов со стороны спины. У пермских Хрониозухид панцирь был широким и (по крайней мере у некоторых родов) сплошным, он полностью прикрывал спину. Но у триасовых Быстровианид пластины были узкими и прикрывали только позвоночник. Видимо это связано с исчезновением на границы перми и триаса крупных наземных хищников.

Изучены Хрониозухи слабо, останки триасовых быстровиан вообще фрагментарны. Про них известно, что тело было коротким, примерно с 25 туловищными позвонками, но конечности и их пояса исследованы недостаточно.

Таким образом, хрониозухи скорее всего являлись прибрежными хищниками, охотившимися на наземную добычу, рыбу и других амфибий. С самыми крупными амфибиями триаса Быстровианы конкурировать не могли, но они с ними, пожалуй, и не пересекались. Неглубокие быстрые речки, возможно даже пересыхающие – вот их вероятные места обитания. В этих местах не могло быть крупных стереоспондилов, а наземные хищники в начале триаса была неопасны. А когда наземные хищники подросли, Быстровианам пришлось исчезнуть.

Семейства и роды Хрониозухов.

В подотряд Chroniosuchia входит два семейства Chroniosuchidae и Bystrowianidae, причем первое достигло расцвета в конце Перми, а второе – в раннем Триасе.

Семейство Chroniosuchidae отличалось более крупными защитными пластинами, которые полностью покрывали спину амфибии, также именно для этого семества характерны предглазничные окна в черепе. В данное семейство входят роды: Chroniosaurus, Chroniosuchus, Ingentidens, Jarilinus, Madygenerpeton (недавно открытый триасовый хрониозух из Киргизии – единственный представитель семейства в Триасе), Phratochronis, Uralerpeton (крупнейший хрониозух, известный из поздней перми Владимирской области; длина черепа до 55 см), Suchonica (возможно не относится к этому семейству, т.к. обладает облегченным панцирем и может являться переходной формой к Быстровианам).

Семейство Bystrowianidae имело частично редуцированный панцирь, который у некоторых видов защищал только позвоночник, отличалось несколько иным строением черепа: развитые щеки состоящие в основном из скуловых костей, более низкие черепа, направленные вверх глазницы. Возможно отсутствовали предглазничные окна, зато имелись маленькие височные. Эти животные были менее крупными (длина тела около метра), более подвижными и в воде и на суше. В семейство входят роды: Axitectum (Ранний триас России), Bystrowiana (типовой род семейства, имевший распространение в поздней перми России и Китая), Bystrowiella (Средний триас Германии), Dromotectum (Ранний триас России, Оленекский век), Jiyuanitectum (пермь Китая), Synesuchus (позднейший представитель, средний Триас России, обнаружен в отложениях Ладиния, скрытное существование в Анизии).