Стереоспондильные (Stereospondyli) .

Характеристика группы.

Стереоспондильные амфибии (Стереоспондилы, Stereospondyli) – последняя из крупных групп древних амфибий, получившая повсеместное распространение только в начале триаса и прожившая до мелового периода. Однако, ее происхождение более древнее, так как стереоспондилы являются прямыми потомками палеозойских темноспондилов, появившихся в середине Каменноугольного периода. И, в принципе, стереспондильные не сильно отличались от своих предков. Первые же стереоспондилы появились в конце перми в южной африке, а после пермско-триасового вымирания очень быстро распространились по всему палеоконтиненту Пангея.

Стереоспондилы унаследовали многие отличительные черты своих предков, но, будучи скорее водными животными, чем наземными, они характеризовались относительным упрощением строения тела. В триасе стереспондилы заняли практически те же ниши, что и их предки в позднем пермском периоде; в основном они были водными хищниками, выбиравшимися на сушу только в случае крайней необходимости.

Стереоспондилы унаследовали от своих предков крупный уплощенный череп со сплошной крышей, состоящей из большого числа костей. Такой череп, с одной стороны, позволял охотиться на крупную водную добычу; а с другой стороны, был необходим для дыхания, которое происходило путем заглатывания воздуха. Среди особенностей черепа стереоспондильных можно выделить скульптированность черепа; уменьшение в размерах ушных вырезок по сравнению с более ранними темноспондилами; уменьшение размеров теменного отверстия. У некоторых форм уменьшились также и глазницы. Форма черепа могла быть как треугольной с уменьшенной заглазничной областью (характерна для засадных форм), так и параболической со смещенными вперед глазницами (более характерно для подвижных форм).

Рассматриваемые амфибии имели хорошо развитые конические зубы, в том числе клыки на нижней челюсти, помогавшие удерживать крупную добычу. (Этим клыкам соответствовали отверстия или карманы в нижней стороне предчелюстной кости.) Небные зубы на сошниках и ряд зубов на небных костях у них также сохранились, но среди них не было очень крупных клыков, хотя некоторые небные зубы можно называть клыками. В общем, получился удачный для водного хищника, которому приходилось бороться с сильной наземной добычей набор зубов.

Фотография хорошо сохранившегося черепа Бентозуха (Benthosuchus). Бентозухи – типичные представители нижнетриасовой фауны России. Хорошо заметно скульптирование черепа в виде гребней и впадин; заметно, что глазницы повернуты вверх; отлично заметны ушные вырезки – глубокие, но не очень крупные.

---

Основной отличительной особенностью стереоспондильных были позвонки состоящие только из двух элементов: нейральной дуги и гипоцентра. У других групп амфибий позвонки этого типа также встречаются, но по большей части в хвосте. Стереспондильный позвонок дает телу очень высокую гибкость, но не может обеспечить прочность осевого скелета. То есть на суше такой позвоночник обязательно прогибается. Несколько улучшали показатели прочности взаимное налегание продольных отростков нейральных дуг; а также наличие ребер с двумя головками, которые соединялись с обоими элементами позвонка. Но жесткость позвоночника была заметно ниже, чем у раннепермских темноспондилов. Зато в воде гибкое тело позволяло отлично плавать за счет изгибания длинного хвоста.

Конечности у стереоспондильных были достаточно слабые и короткие. Животные, скорее всего, пользовались только при перемещении по дну водоемов и во время нападения на добычу. Пояса конечностей были развиты слабо. Кости поясов конечностей, а также стоп и кистей окостеневали плохо. Перемещаться по земле стереспондильные скорее всего могли, иначе они бы не смогли так быстро расселиться по всему земному шару. Но с другой стороны, известны места массовой гибели крупных стереспондилов, которые аасоциируют с пересохшими во время длительной засухи водоемами. Возможно, по земле передвигались лишь молодые особи, ищущие себе места обитания вскоре после метаморфоза. Ну а неотенические формы, сохраняющие наружные жабры, проводили в водоемах всю жизнь.

Среди стереоспондилов многие формы имели защитные кожные образования. Некоторые, как например, Peltobatrachus были пости полностью защищены панцирем из небольших остеодерм. Но мощного брюшного панциря, как у многих из палеозойских амфибий, у них не было. Некоторый формы были вообще лишены кожных окостеневаний.

Из органов чувств стереспондильные использовали зрение и ощущение колебаний воды. Меньшее значение имели слух и обоняние.

Важной особенностью стереоспондилов оказалась их способность адаптироваться к низким температурам. Считается, что за счет этого они пережили ПТ-вымирание на территориях Антарктиды и Австралии, находившихся в начале триаса у полярного круга. Также за счет способности адаптироваться к низким температурам стереоспондилы выигрывали конкуренцию у крокодилов в регионах с холодным климатом, просуществовав в Австралии до середины Мелового периода.

В целом же, стереспондильные были весьма совершенными хищниками для пресноводных водоемов триаса. Некоторые из них достигли впечатляющих размеров. Их черепа, например, достигали длины 1,2 м при общей длине до 5-6 м. В триасе эти амфибии оказались более успешны, чем водные рептилии и не позволили вытеснить себя из пресных водоемов. Лишь крокодилам в юрском периоде это удалось.

Состав подотряда.

Подотряд Stereospondyli включает три основные группы: позднепермских Ринезухий (семейство Rhinesuchidae) от которых в индском веке произошли все триасовые стереспондилы; группу в ранге инфраотряда Capitosauria (включает надсемейство Capitosauroidea (Mastodonsauroidea), семейство Sclerothoracidae и несколько независимых видов в т.ч. Benthosuchus, Calmasuchus, Warrenisuchus, Watsonisuchus, Wetlugasaurus); группу (инфраотряд) Trematosauria с подгруппой Brachyopomorpha и надсемействами Metoposauroidea, Plagiosauroidea, Rhytidosteoidea, Trematosauroidea (включает семейства трематозавриды { Trematosauridae } и Thoosuchidae, возможно, род Benthosuchus).

Так же в подотряд входят позднепермский род Peltobatrachus, триасовый род Lydekkerina и триасовый же род Watsonisuchus.