Архозавроморфы триаса: Проторозавры (Protorosauria).

Общая характеристика.

Известная нам история архозавров начинается с весьма проггрессивных форм, намного превосходящих иных современных им рептилий. Однако, легко догадаться, что у архозавров были предшественники, относимые ныне к Архозавроморфам, находящиеся по уровню развития между примитивными диапсидами и архозаврами. Вот таковыми и считаются Протозавры.

Проторозавры (отряд Protorosauria) – группа диапсидных рептилий, относящаяся к подклассу Архозавров (вернее, более близкая к архозаврам, чем к чешуйчатым). Проторозавры возникли в поздней Перми, пережили расцвет в раннем и среднем Триасе, распростарнившись по всей Пангее (но в основном по ее северной части), и вымерли в позднем Триасе.

Среди проторозавов встречались как достаточно крупные рептилии (от метра до 3х), которые были хищниками и рыбоядными, так и небольшие существа размером около четверти метра, которые являлись насекомоядными. При этом достаточно легкая конструкция скелета говорит о подвижности (возможно даже о передвижении на двух конечностях и способности к прыжкам). Появились проторозавры в аридной экваториальной зоне Пангеи в середине поздней перми и по мере повышения глобальных температур перед ПТ-вымиранием постепенно распространились в высоких широтах. Маловероятно, что в каких-то экосистемах проторозавры могли стать доминантными хищниками, зато среди них встречались весьма интересные формы...

Представители отряда Protorosauria, как и архозавры, обладали легким диапсидным черепом с большими глазницами, хотя они не имели предглазничных окон и окна в нижней челюсти (у некоторых форм это отверстие присутствовало в зачаточном виде). Череп в целом был узким, вытянутым, но невысоким. При этом нижняя височная дуга у проторозавров редуцировалась, облегчая череп и одновременно снижая прочность. В отличие от прочих представителей архозавровой ветви рептилий у Проторозавров отсутствовал контакт между квадратной и скуловой костями. Т.е. проторозавры имели череп, сходный по строению заглазничной области с черепами современных лепидозавров. Однако, не смотря на редукцию нижней височной дуги, квадратная кость оставалась неподвижной и была достаточно массивна. Неподвижным было сочленение мозговой коробки и крыши черепа. Но вообще-то черепа проторозавров сохраняются очень плохо, поскольку они слишком легкие и непрочные по сравнению с черепами синапсид и даже по сравнению с черепами ранних архозавров.

Зубы проторозавров также отличались от зубов архозавров, они не были закреплены в теках, а имели глубокие корни и были прикреплены к челюсти (анкилотекодонтный или субтекодонтный способ закрепления). Учитывая, что зубы были мелкие, челюсти слабые, а голова небольшая, можно предположить, что даже крупнейшие проторозавры питались мелкой добычей, которую можно было проглотить целиком.

С самого появления проторозавры имели длинную шею (для ее прочности шейные ребра загибались назад и соединялись мягкими тканями со следующим шейным позвонком), и это было одним из их основных эволюционных преимуществ. В частности род Tanystropheus из среднего Триаса имел шею длиной более 2м, что в два раза длиннее тела. Но удлинение шеи происходило без увеличения числа позвонков. Однако, в недавно был обнаружен среднетриасовы представитель этого отряда (Dinocephalosaurus), отличавшийся очень большим числом шейных позвонков (до 25).

Тело проторозавров небольшое, узкое и поджарое. Небольшой объем легких отчасти компенсировался тем, что ребра состояли из двух частей, и их движение позволяло прокачивать через легкие большие объемы воздуха. Объем пищеварительной системы также не велик, что невозможно при питании растительной пищей. Длинная шея и тяжелый хвост потребовали появления сильных спинных мышц...

Поскольку проторозавры были примитивными представителями архозавровой ветви рептилий, для них был характерен крестец с двумя позвонками. Таз пластинчатого типа, хотя у самых совершенных представителей отряда встречаются некоторые признаки перехода к трехлучевому строению.

Пояс передних конечностей хорошо развит, что говорит о том, что тело постоянно было в приподнятом положении, но передние конечности достаточно короткие и согнутые. Зато задние конечности намного длиннее и мощнее, и хотя бедренные кости горизонтальны, но сильный таз позволял поддерживать тело на весу, а возможно позволял и частично выпрямлять конечности. Стоит также заметить, что и стопы задних конечностей были крупными, имелась даже слабовыраженная пятка. Пятый палец стопы укорочен, но перехода к крючковичной 5-й предплюсневой кости не наблюдается. Однако, эта кость обычно изогнута и утолщена вблизи плюсневого сустава.

Так что проторозавры должны были хорошо передвигаться на четырех конечностях, а некоторые вполне могли переходить на короткое время на две задние конечности. Также можно заметить, что длинные задние конечности должны были позволять прыгать или подпрыгивать...

Группы Проторозавров.

В отряде проторозавров выделяют три или четыре семейства: Drepanosauridae, Protorosauridae; Prolacertidae (возможно не входит в отряд); Tanystropheidae. Три последних семейства были представлены уже в раннем Триасе.

Drepanosauridae – семейство мелких рептилий, живших на деревьях, представлено тольков среднем и позднем триасе. Танистрофеиды (Tanystropheidae) – семейство полуводных рыбоядных рептилий с очень длинной шеей, известных начиная с раннего триса.