Архозавроморфы триаса: Танистрофеиды (Tanystropheidae).

Общая характеристика.

В раннем триасе, видимо из-за обеднения наземных экосистем, жизнь концентрировалась в прибрежных зонах, где для очень многих видов рептилий кормовой зоной стала прибрежная полоса воды. Среди стратегий питания рептилий в океане основными стали преследование добычи в толще воды и питание неподвижной добычей на дне. А вот танистрофеиды предпочли оставаться на берегу и нападать на свою добычу сверху. И чтобы ловить свою добычу с берега им пришлось очень стльно удлинить шею.

Танистрофеиды (Tanystropheidae) – крупное семейство диапсидных рептилий из отряда Проторозавров (отряд Protorosauria). Танистрофеиды были достаточно крупными (более 5 м длиной) полуводными животными с очень длинной шеей, обитавшими на берегах Тетиса в раннем и среднем триасе, а позже освоившими и наземные экосистемы. Тем не менее, к концу триаса все Танистрофеиды вымерли.

Поскольку танистрофеиды были рыбоядными животными (в ископаемом состоянии в районе их желудка неоднократно находили рыбные кости), то и зубы у них были простыми, островершинными и достаточно тонкими. Кроме челюсных зубов у них сохранялся один ряд зубов на небе в передней части морды (до хоан). Поскольку добыча Танистрофеид была не слишком сильной, то и морда у них была низкой. А поскольку для захвата рыбы нужно было широко открыть пасть, то рассматриваемые диапсиды пошли по пути увеличения эффективности челюстного сустава за счет подвижности квадратной кости относительно остального черепа и исчезновения квадратно-скуловой кости. (Подобное изменение черепа наблюдалось также у пролацертид.)

Из других особенностей черепа танистрофеид нужно упомянуть крупные глазницы, частично направленные вперед, а также большие вытянутые ноздри, которые наверняка замыкались мышечными клапанами при нырянии. А важной отличительной чертой семейства Tanystropheidae была серповидная чешуйчатая кость.

Рисунок, изображающий общий внешний вид, строение скелета и строение черепа (в двух вариантах) для Танистрофея (Tanystropheus). На рисунке он изображен наземным существом, но почти наверняка это не так. Со строением черепа также не все понятно, поскольку череп у ископаемых Танистрофеев, чаще всего, оказывается сильно разрушенным.

---

Но самая яркая отличительная особенность Танистрофеид – это их длинная шея, состоявшая из 12 (а не 8 как у других проторозавров) удлиненных позвонков, достигавших 30 см в длину. При этом самыми длинными были задние шейные позвонки. Хотя шейные позвонки у Танистрофеид были толстые и прочные, их было недостаточно, чтобы поддерживать шею в вертикальном положении и не давать ей сгибаться вбок или вперед. Дополнительную ее прочность обеспечивали шейные ребра, которые загибались назад.

Тело у Танстрофеид небольшое, длиной менее полутора метров. При этом чтобы поднимать тяжелую шею потребовались мощные спинные мышцы, что привело к усилению грудных позвонков и появлению бугров на спинных отростках позвонков. Уравновешивалась тяжелая шея достаточно длинным хвостом около полутора метров длиной.

Особый интерес представляет строение тазового пояса и задних конечностей у Танистрофеид. Крестец состоит из двух позвонков, но между лобковой и седалищной костями имеется заметная вырезка, что приближает строение таза к архозавровому. Уникальной особенностью рассматриваемого семейства было присутствие постклоакальных костей, находящихся позади таза. К этим костям могли прикрепляться хвостово-бедренные мышцы, но имеются гипотезы, что они поддерживали что-то вроде выводковой сумки или использовались в качестве третьей точки опоры тела, когда ящер поднимал переднюю его часть и опирался на задние конечности. Бедро у Танистрофеид имело типичную для триасовых проторозавров и пролацертид сигмовидную форму. А вот в строении стопы имелась отличительная особенность: резкое уменьшение длины 5-й предплюсневой кости, сопровождавшееся удлинением фаланг 5-го пальца, так что этот палец был лишь немного короче 4-го.

Передние конечности у представителей Tanystropheidae намного короче задних, как и у других проторозавров... Никакие признаков пробразования кистей и стоп в плавники нет.

В целом, получается весьма странное существо, достаточно неуклюжее как в воде, так и на суше. В течение достаточно длинного времени Tanystropheidae были успешными засадными охотниками, сначала на берегу, а после, видимо, на мелководье. Однако появление эффективных и подвижныхназемных, морских и полуводных хищников неизбежно привело к вымиранию Tanystropheidae.

Представители семейства Tanystropheidae.

Семейство Танистрофеид большое, сейчас в нем веделяют 9 родов, но стоит ожидать расширения семейства за счет новых находок в Китае и в США. В семейство входят следующие роды: Amotosaurus (из Анизия Германии); Augustaburiania (из Оленекия Европейской России); Dinocephalosauru (Из Анизия Китая); Gwyneddichnium (из Раэтия США); Langobardisaurus (из Нория Италии); Macrocnemus (из Ладиния Западной Европы и Китая); Protanystropheus (из Среднего Триаса Европы); Tanystropheus (данный род был широко распространен в течение всего среднего и позднего триаса по всей Тетической области, включает 2 - 4 вида); Tanytrachelos (из Нория США).