Хвойные (Pinophyta, Pinopsida)

Характеристика.

Хвойные (отдел Pinophyta и класс Pinopsida) – наиболее успешная среди всех растений, называемых голосеменными. За 300 млн. лет своего существования великолепно адаптировались к разнообразнм условиям внешней среды, а также к их изменениям. Современные хвойные адаптированы и к тропикам, и к приполярным зонам; и переувлажненным почвам, и к сухим полупустыням; и к + 50, и к - 60; растут и в тени, и на солнечных местах; выдерживают и пожары, и наводнения; хорошо защищены и от травоядных, и от насекомых. Благодаря широкому спектру адаптаций, хвойные являются и крупнейшими на Земле древесными растениями и самыми долгоживущими.

Для многих групп растений успешность связана с эффективностью размножения и с выживаемостью молодых растений в самом начале жизни. Нужно признать, что к хвойным это не относится. Их преимущество – срок жизни взрослых растений и сохранение способности к размножению в самых неблагоприятных условиях.

Хвойные, как правило, древовидные растения, реже встречаются кустарники. Характерно формирование главного ствола и гравного корня. Замещение происходит только в случае гибели главного ствола (или верхушечной почки). Ветвление моноподиальное, происходит в начале периода вегетации. Боковые побеги значительно отличаются от главного по внешнему виду и внутреннему строению. Особенно это заметно по побегам 4 и далее порядков, отличающимся медленным ростом в длину и медленным нарастанием древесины. Точно такими же являются и корни: первые три порядка отвечают за механическую прочность и являются мощными и длинными, а последующие порядки отвечают за всасывание. Они короткие и сильно ветвящиеся. Корневых волосков мало, они приурочены к верхушке корня. Зато все Хвойные способны вступать в симбиоз с грибами (в том числе с несколькими видами одновременно) и в корне формируется эндомикориза гриба.

Древесина хвойных с ярко выраженными годовыми кольцами, вормирующимися за счет того, что в начале периода вегетации нарастают трахеиды (клетки древесины) большого диаметра с тонкими стенками,а в конце периода вегетации – малого диаметра с толстыми стенками. Хотя настоящие сосуды в древесине хвойных отсутствуют, в ее глубине расположены смоляные каналы. Смола, как и восковой налет на листьях, как и выделяемые эфирные масла несут в первую очередь защитную функцию. Их наличие защищает растения от поедания насекомыми и травоядными, помогает залечивать механические повреждения коры и древесины, препятствуют возникновению термических повреждений, позволяя залечивать также и их. Состав смолы и эфирных масел являются важными систематическими признаками.

Листья хвойных чаще всего чешуевидные или игловидные, длиной от 2 мм до 40 см. Такие листья можно не сбрасывать в сухой или в холодный сезон, поскольку они имеют максимальное соотношение объема к поверхности. Обычным является спиральное расположение листьев, формирование их только на годовом приросте побегов и сохранение в течение нескольких лет (у некоторых видов – cdsit 10). Лишь несколько видов Хвойных сбрасывают листья в зимний период. И лишь небольшое количество тропических видов имеет широкие листья заостренной овальной формы с дуговым жилкованием. Такие листья обычно расположены на побегах супротивно (например, у Арарукариевых). Нужно заметить, что устьица на листьях также являются систематическим признаком, поскольку уникальны для каждого рода. Поэтому исследование отпечатков листьев или их их остатков позволеяет систематизировать даже растения отдаленных геологических периодов, в том числе и мезойские.

Цикл размножения у хвойных сложен и долог. От формирования зачатков генеративных органов до созревания семян может пройти несколько лет. Причем лишь в некоторых случаях понятно, с чем такая особенность связана.

Как правило, Хвойные являются однодомными растениями, накоторых формируются и мужские, и женские генеративные органы. И те, и другие являются видоизмененными побегами (стробилами), на которых на видоизменных листьях формируются микро- и мегаспорангии. Мужские стробилы (микростробилы) обычно собраны в группы (мужские шишки); отдельно расположенные микростробилы являются признаком примитивности растения. Хвойные производят огромное количество пыльцы. В период их пыления скопления пыльцы можно невооруженным глазом наблюдать на поверхности водоемов. Пыльцевые зерна великолепно адаптированы к переносу ветром. Одни имеют два воздушных мешка (уникальное среди высших растений свойство), другие – вырост на конце.

Женская шишка – это, как правило, одинокий стробил, на котором расположены десятки и даже сотни мегаспорангиев. Редко встречаются стробилы, несущие один мегаспорангий. Шишка состоит из центральной оси, на которой закреплены кроющие чешуи (при созревании они высыхают и раскрываются), а в их пазухах находятся семенные чешуи, на которых сидят семязачатки (мегаспорангии).

Однообрация семят с способов расселения не наблюдается. Исходно семена разносились ветром, но у некоторых ореховидные семена разносятся запасающими их птицами и зверями. У других семена покрыты мягкими съедобными тканями и распрстраняются поедающими их птицами.

Систематика Хвойных.

Систематика даже современных хвойных запутана и неоднозначна. Несомненно, что в современный класс Pinopsida входят семь семейств: Araucariaceae (Араукариевые); Cephalotaxaceae (Головчатотисовые); Cupressaceae (Кипарисовые); Pinaceae (Сосновые - типовое и крупнейшее семейство); Podocarpaceae (Подокарповые); Sciadopityaceae (Сциадопитисовые); Taxaceae (Тисовые). Правда, есть мнения, что и этот список стоит изменить.

При этом все эти семейства, как правило, объединяются в один порядок Pinales, а в прошлом, до проведения молекулярных и генетических исследований выделяли два порядка Pinales и Taxales (включал только Тисовые). Но кладистический анализ позволяет разделить Pinopsida на три группы: 1) Pinaceae; 2) Araucariaceae и Podocarpaceae; 3) Остальные семейства.

Вымершие представители Pinophyta формируют три порядка Cordaitales (Кордаитовые), Vojnovskyales (Войновскиевые) и Voltziales (Вольциевые). Но точные отношения между современными и вымершими представителями отдела еще предстоит установить. В частности, не стоит ли объединить первые два отряда в отдельный класс. А с другой стороны, возможно, что некоторые севейства из Вольциевых нужно перенести в современный порядок Сосновых.

В Триасовом периоде отдел Pinophyta представлен многими группами. В раннем и среднем Триасе наиболее часты Voltziales (Вольциевые), редки Pinales (в первую очередь встречаются Araucariaceae и Podocarpaceae), единичны Кордаитовые (и сомнительны, поскольку они уже вымирали).

В позднем Триасе среди Хвойных доминируют уже современные семейства к Араукариевым и Подокарповым добавляются Сосновые и Кипарисовые. Кардаитовые исчезают, а Вольциевые становятся редкими. Однако в целом Pinophyta не являются доминирующей группой растений Пельтаспермовые и Беннетитовые встречаются гораздо чаще.