Динозавры триаса.

Характеристика группы.

Первая половина триаса была временем появления многих важных групп наземных животных, в том числе в это время появились и динозавры, которым предстояло править на Земле в течение 140 млн лет.

В триасе появились все основные группы динозавров, но до середины Нория все они были малочисленны, а некоторые группы не проявились до завершения триасового периода. Поэтому возникают сложности при ответе на вопрос о появлении всех динозавров, а также при поиске предков всех крупных групп, кроме хищных ящеротазовых динозавров.

В принципе, все динозавры триаса являлись типичными архозаврами, обладая всеми отличительными чертами последних. Зубы, расположенные в ячейках; предглазничное окно над верхней челюстью; выраженное окно в нижней челюсти; трехлучевое строение таза (которое потом будет утеряно у птицетазовых); наличие 4го трохантера бедра; отсутствие ключиц.

Однако, в отличие от других архозавров триасового периода, динозавры смогли добиться реального постоянного бипедализма и выпрямленной постановки конечностей. При выработке вертикальной постановки конечностей у динозавров не только головка бедра отогнулась под прямым уголом, но и появилась шейка бедра, которой не было у других архозавров этого периода. Также с выпрямленной постановкой задних конечностей связаны появление гребня над вертлужной впадиной и отверстия в ней; а также заметная редукция малой берцовой кости из-за того, что исчезла необходимость в ротации голени. Одновременно с этим у динозавров вырабатывается пальцехождение (с опорой на 3 пальца и уменьшением 5го и 1го пальцев), чему способствовало развитие мезотарзального голеностопного сустава. Для того, чтобы сустав был прочнее, появился выраженный восходящий вырост астрагала. В результате, динозавры со своими трехсуставными задними конечностями стали потенциально самыми подвижными наземными животными триаса. А когда им удалось интенсифицировать обмен веществ, они стали править на планете.

Скелет хищного аргентинского динозавра-герреразаврида Herrerasaurus ischigualastensis из начала позднего триаса. Это один из самых ранних динозавров и он имеет множество примитивных черт. Но обратить Ваше внимание хотелось бы на (помечено латинскими цифрами): 1) Массивный череп с крупными зубами в начале максилы; 2) Очень короткий крестец и короткую подвздошную кость; 3) Длинную и отведенную назад лобковую кость с расширением на конце; 4) Пятипалую стопу (плохо различима на картинке).

---

Но все же динозавров характеризует не самая оптимальная система поддержания равновесия при перемещении на двух ногах. Им приходилось использовать тяжелый хвост в качестве противовеса для тела, а равновесие поддерживалось за счет продольных движений головы. Именно для такого механизма поддержания равновесия выработался S-образный изгиб шеи. Но за него ранним динозаврам пришлось заплатить уменьшением размера головы, т.е. они оказались неспособны охотиться на крупную добычу.

Другим вариантом поддержание равновесия было силение мышц тазового пояса, но оно происходило медленно, по мере увеличения таза и удлинения крестцового отдела позвоночника. У всех динозавров, в отличие от их предков, число позвонков в крестце составляло 3 или более, причем у динозавров выработалось специфическое двойное крепление подвздошной кости к крестцовым позвонкам.

Из других анатомических отличий динозавров триаса нужно отметить сокращение передних конечностей вдвое по сравнению с задними, сокращение длины предплечья до 80 и менее процентов от длины плеча, а также удлинение гребня, к которому крепилась дельтовидная мышца до 30 и более процентов длины плеча. Также у динозавров происходит сокращение числа фаланг 4го пальца кисти до трех.

В черепе динозавров наиболее заметной отличительной особенностью стала яма перед предглазничным окном или даже сквозное отверстие. Также отмечается, что сошники продолжены у динозавров до предглазничного окна и далее; а затылочные кости не контактируют между собой вдоль средней линии дна полости в мозговом черепе.

Об обмене веществ, терморегуляции, дыхании, кровообращении, органах чувств и т.д. у динозавров мы знаем не так уж и много. Особенно это относится к динозаврам триаса.

Отметим, что у многих мелких динозавров более поздних периодов известно оперение по типу пуховидного. Учитывая, что у птерозавров оно также известно (но волосовидное), можно предположить, что и самые ранние динозавры имели оперение, позволявшее им поддерживать повышенную температуру тела даже при не высокой интенсивности обмена веществ. При этом крупные динозавры должны были потерять оперение тогда, когда их масса стала достаточной для сохранения тепла без дополнительных покровов. В то же время динозавры триаса отличались отсутствием защитных остеодерм, что говорит об их очень высокой подвижности, недостижимой при низкой скорости обмена.

У хищных динозавров юрского периода отмечается птичий тип дыхания с использованием воздушных мешков. Он же мог выработаться и у некоторых форм в конце триаса. Однако, пока нет доказательств, что этот же тип дыхания был присущ растительноядным динозаврам. А потому мы можем считать, что такой дыхательный механизм не был первоначально присущ динозаврам. К тому же строение их таза позволяет считать, что интенсификация дыхания у них осуществлялась за счет "печеночного насоса", как у современных крокодилов.

Система кровообращения у поздних динозавров была эквивалентна современной птичьей с мощным четырехкамерным сердцем. Но к динозаврам триаса это вряд ли относится. Четырехкамерность сердца возможна, но возможно и сохранение смешивания артериальной и венозной крови вне сердца, а также возможен его небольшой объем.

И наконец, нужно отметить, что ранние динозавры имели очень небольшой и просто устроенный мозг. А это не вяжется с очень быстрым передвижением и сложным поведением при поиске и преследовании добычи. Потому и говоритьо настоящей теплокровности ранних динозавров нельзя.

Направления эволюции динозавров в триасе.

Динозавры появились в среднем триасе как мелкие неспециализированные хищники, отличавшиеся высокой подвижностью. Это и определило главное направление их эволюции: создание все более крупного хищника с максимальной подвижностью. Но это направление оказалось не самым удачным, так как до конца Триаса динозавры так и не смогли стать крупнее, чем Равизухии.

С другой стороны, удлиненная шея позволила динозаврам питаться растительностью на недоступной для других тетраподов высоте. Это направление, приведшее к появлению гигантских зауроподов юры, было самым удачным в триасе.

А наименее удачливыми в триасе были птицетазовые динозавры. Они почти не известны, хотя в юрском периоде станут широко распространены. Видимо дело в том, что птицетазовым пришлось сильно перестроить свое тело, чтобы увеличить объем органов пищеварения без изменения габаритов.

Подгруппы динозавров в триасе.

Все динозавры триаса могут быть поделены на две группы. Примитивные тероподы (хищные динозавры), а также примитивные зауроподы и переходные к ним формы. При этом число семейств динозавров быстро стало значительным, и о них поговорим ниже.

Самыми ранними из хищных динозавров добились успеха Герреразавриды (Herrerasauridae), которые стали в позднем триасе крупными и многочисленными, но вымерли до завершения триаса.

Параллельно с хищными герреразавридами на территории современной Южной Америки существовали всеядные Гуаибазавриды (Guaibasauridae), которые, как предполагается, находятся у самого основания зауроподовой ветви ящеротазовых динозавров.

К концу триаса зауроподные динозавры перешли к растительноядности и сильно увеличились в размерах. По всей Пангее в это время расселились Платеозавриды (Plateosauridae). По всей видимости, Платеозавриды очень близки к основанию "родового древа" Зауроподов, а вот другое семейство зауроподоморфных динозавров, Массоспондилиды (Massospondylidae), является тупиковой ветвью эволюции, хотя эти динозавры долгое время конкурировали с настоящими зауроподами.

Одновременно развиваются и хищные тероподы, но их триасовые предстваители Целофизиды (Coelophysidae) были недостаточно крупными, чтобы охотится на зауроподных динозавров.

В самом конце триаса появляются и начинают быстро распространяться по всей Пангее примитивные птицетазовые динозавры, в частности первые гетеродонтозавриды (Heterodontosauridae).