Архозавры триаса.

Кто они такие.

Архозавры (в объеме таксона Archosauriformes) – очень большая и очень успешная группа диапсидных рептилий, возникшая где-то в конце Пермского периода и оказавшаяся наиболее приспособленной к условиям раннего триаса. И поэтому уже в раннем триасе архрзары оправдывают свое название (правящие ящеры) и начинают доминировать во всех природных комплексах.

Первоначально архозавры были наземными хищниками, однако очень быстро среди них появились полуводные и водные хищники. В дальнейшем некоторые группы аохозавром освоили питание растительной пищей. Затем была освоена и воздушная среда. По всей видимости, от архозавров происходят две группы летающих диапсид. Сначала птерозавры (ответвляются скорее всего от архрзавров в середине триаса), а потом птицы (несомненно происходят от архозавров, но время неизвестно).

Архозавр – это ящер. А значит, он покрыт сухой кожей с чешуей и дополнительной костяной броней. Костяные защитные пластины неплохо сохраняются в исхопаемом состоянии, а вот о чешуе приходится судить по отпечаткам, а значит знаем мы о ней до обидного мало. Мы знаем, что она была у ранних архозавров, поскольку диапсидные рептилии обзавелись ею еще за 50 млн лет до появления первых Archosauriformes, но вот дальнейшую ее эволюцию проследить не удается. Изучение птерозавров показало, что они были были покрыты чем-то вроде шерсти. А поздние динозавры и птицы имели перья. Но когда появилось перо, и была ли шерсть птерозавров волосовидными перьями (т.е. первой стадией возникновения пера)?

Поскольку мы говорим о рептилиях, то должны предположить отсутствие кожных желез и кожного дыхания. Однако, шерсть и перья нуждаются в смазке, а значит какие-то железы на коже могли сохраняться. И вообще, водный обмен архозавров был пониженным, поскольку выделяли они мочевую кислоту; поэтому воду организм терял только при дыхании и испарении со слизистых (глаза, носовая и ротовая полости...).

Нам известно о теплокровности птиц, некоторых динозавров и птерозавров. Но крокодилы являются холоднокровными животными. Поэтому утверждать, что все архозавры были теплокровными мы не можем. И тем не менее, некоторые черты, необходимые для теплокровности, могли иметь и ранние архозавры. Четырехкамерное сердце, вторичное небо, дополнительные механизмы нагнетания воздаха в легкие могли появиться у архозавров в ходе эволюции в перми или в триасе. Но появились они не как механизмы поддержания постоянной температуры тела (хищнику весом более полутонны в жарком климате постоянное выделение тепла только мешает), а как способ интенсификации передвижения.

Изначально архозавры передвигались на четырех конечностях, причем самые ранние из них имели полностью согнутые или частично выпрямленные конечности. Уже в первой половине триаса несколько групп архозавров добились выпрямленной постановки задних конечностей. Они пришли к этому независимо и разными путями. А во второй половине триаса совершенствование конструкции задних конечностей позволило дибиться бипедального передвижения. Передние конечности оказались свободными для захвата пищи или полета.

Одновременно с приобретением выпрямленной постановки задних конечностей у архозавров происходило совершенствование голеностопного сустава. От примитивного мезотарзального голеностопа двумя путями был осуществлен переход к круротарзальному суставу с развитой пяткой (а значит и сувеличением роли мышц голени при передвижении). Но затем основным направлением эволюции снова сместилось в сторону мезотарзальности. Постепенно, одновременно с приобретением бипедальности, стопа приняля более вертикальное положение (у птиц она вертикальна, кроме горизонтально расположенных пальцев).

Архозаврам удалось достаточно быстро выпрямить и передние конечности, причем из-за того, что передние конечности были намного короче задних, архозавры быстро добились пальцехождения. Однако, от хождения на четырех конечностях архозавры в конце триаса отказались и перешли к бипедализму. Лишь в юре крупные травоядные вернулись к передвижению на четырех конечностях.

Переход к бипедализму для архозавров оказался достаточно прост из-за особенностей их анатомии. Максимально облегченная голова и шея, упрощенный плечевой пояс, тяжелый длинный хвост... Все это сдвинуло центр тяжести в район таза. Ранние архозавры переносили на задние конечности примерно 2/3 веса тела, а вот последние квадрупедальные архозавры триаса лишь на 10-20% процентов опиралтсь на передние конечности.

Из других особенностей строения скелета архозавров выделяются: 1) облегченный кинетический череп с двумя височными окнами, крупными глазницами, небольшим окном в нижней челюсти и большим окном впереди глазницы. 2) Предположительно, развитые органы чувств. Например, за чувствительность слуха говорит наличие значительной ушной вырезки по заднему краю черепа и изящность слуховой косточки, лишенной отростков. 3) Отсутствие ключиц у всех архозавров, коме птиц. 4) У всех архозавров в триасе (кроме ранних) таз имеет трехлучевую конструкцию, из которой в последствие возникает четырехлучевой таз птичьего типа.

Происхождение архозавров.

Из-за того, что в пермском периоде диапсиды были мелки и малочисленны, происхождение архозавров туманно. Мы знаем точно, что в Чансинском Веке поздней Перми архозавры уже были. К этому времени в Предуралье появился первый протерозух Archosaurus rossicus, а в Испании к этому времени относятся первые следы архозавров. Родственных же форм (кроме современного им Проторозавра) обнаружить не удается. Правда определенные черты, роднящие с архозаврами, имеются у южноафриканской Юнгины (Youngina), но сходство слабое. Даже если Юнгина родственна архозаврам, между ней и первым протерозухом потеряно несколько эволюционных звеньев.

Группы архозавров Триаса.

Примерная классификация, родственные связи и время существования основных групп архозавров Триаса. Черным цветом показаны группы, не входящие в архозавровую ветвь рептилий. Коричневый цвет – представители Archosauriformes, не входящие в Archosauria. Красным и оранжевым цветом выделены круротарзальные архозавры, оранжевым показаны псевдозухии. Синий цвет – ветвь мезотпрзальных архозавров, ведущая к появлению динозавров.

---

Триасовые архозавры весьма многочисленны, но ясно, что мы знаем меньше их родов (и видов), чем не знаем. Среди архозавров триама лишком много групп, у которых не понятно их происхождение и эволюционные связи с остальными. Это относится даже к крупнейшим таксонам. Примеры: мы не знаем точного предка круротарзальных архозавров; не знаем, как связаны орнитозухии и псевдозухии; не прослеживается эволюция орнитодир, а следовательно, непонятно и просхождение динозавров; непонятно происхождение зауроподов... А дальше пойдет список этих групп:

Протерозухии (Proterosuchia) – самые примитивные представители Archosauriformes, имевшие глобальное распространение в раннем Триасе. Хотя они не имели еще многих признаков архозавров, в свое время были крупнейшими хизниками.

Эритрозухии (Erythrosuchidae) – крупные засадные хищники из нижнего и среднего Триаса, встречавшиеся на территории России, Китая и Южной Африки.

Фитозавры (Phytosauria) – самая успешная в триасе попытка создать крокодила.

Но природа в триасе неоднократно пыталась создать крокодила и до Фитозавров самыми успешными водными диапсидными хищниками были Протерохампсиды (Proterochampsia или Proterochampsidae), имевшие значительное количество крокодильих признаков.

Эупаркерииды (Euparkeriidae) – некрупные хищника Анизия, очень близкие к архозаврам представители Archosauriformes.

Ранние псевдозухии – группа настоящих архозавров из раннего и среднего триаса, нередко относимых к равизухиям. Однако члены этой группы не обладали всеми чертами более совершенных равизухий, тем более, что многие из ранних псевдозухий известны только по фрагментарным останкам. К таковым, например, относится семейство Erpetosuchidae.

Равизухии (Rauisuchia) – крупные подвижные хищники среднего и позднего триаса, имевшие глобальное распространение. До конца триасового периода равизухии оставались крупнейшими хищниками, но в итоге они оказались тупиковой ветвью эволюции.

Попозавроиды (Poposauroidea) – ближайшие родственники равизухий, но, по крайней мере, некоторые из них были бипедальные и травоядные.

Этозавры (Aetosauria) – панцирные и травоядные круротарзальные архозавры. В общем, самая нетипичная группа среди родственников крокодилов.

Орнитозухи (Ornithosuchidae) – Альтернативный подход к созданию крупного наземного хищника. Несмотря на близость к Равизухиям и похожесть на Динозавров, не являются близкими родственниками ни тем, ни другим.

Ветвь Птицепредплюсневые (Avemetatarsalia, Ornithodira) – очень важная группа архозавров, к которой относятся динозавры и (скорее всего) птерозавры, но имеющая совершенноне неясное происхождение.

Немногочисленная и слабо изученная группа Досвеллииды (Doswelliidae) – странные водные хищники западной Пангеи.