Цинодонты триаса.

Характеристика группы.

Не только диапсиды пережиди в течение триаса период ускорения эволюции. Столь же быстро прогрессировали и некоторые представители синапсид, в частности цинодонты. В начале триаса они находились даже в более выигрышном положении, чем их основные конкуренты, архозавры. Но затем архозавры их опередели и стали более приспособлены к условиям триаса. В результате, цинодонтам во второй половине триаса пришлось осваивать непривычные ниши: среди них стали распространенными растительноядные и всеядные формы, многие перешли к ночному образу жизни. И все же конец триасового периода стал временем глубокого кризиса цинодонтов, после которого они становятся малочисленны.

Вообще же цинодонты (подотряд Cynodontia) появились в поздней перми, как боковое ответвление тероцефалов. Цинодонты пошли как бы в противоположном направлении по сравнению с основным направление эволюции терапсид. В то время, как остальные терапсиды постепенно теряли заклыковые зубы и выращивали клыки, цинодонты не только сохранили эти зубы, но и придали им новые функции, такие как жевание и перетирание пищи.

Изменение функций зубов потребовало, в конечном итоге, переустройства мышц нижней челюсти, челюстного сустава и всей задней половины черепа. В результате череп цмнодонтов приобрел округлую форму с почти прямоугольной мордой; челюстной сустав стал двойным (переходным к суставу млекопитающих); в нижней челюсти увеличилось значение зубной кости, которая приобрела на заднем конце отросток для крепления мышц; да и структура мышечной группы, приводящей нижнюю челюсть изменилась.

Не менее важным, чем изменение зубов и челюстей стало для цинодонтов изменение в органах чувств. Если первоначально синапсиды использовали в основном осязание и зрение, то в триасе у цинодонтов особое значение приобрели осязание и слух. (Именно тогда, когда цинодонты перешли к ночному образу жизни и стали скрываться от хищных архозавров в норах, эти органы чувств стали незаменимы.) Именно тогда появились чувствительные волоски на морде и начало формироваться среднее ухо, типичное для млекопитающих. Но до этого было пройдено несколько сложных этапов эволюции.

А вот интенсификация обмена веществ была для цинодонтов продолжением основной линии прогресса синапсид. Из-за этого цинодонтам было непросто в начале триаса и на границе триаса и юры, но в целом именно такой вариант развития вел к доминированию в экосистеме. С интенсификацией обмена связаны такие изменения в строении цинодонтов, как формирование полного костного неба и возникновение диафрагмы. Если первое легко прослеживается по ископаемым останкам, то о возникновении диафрагмы мы можем судить лишь по косвенным признакам, вроде выделения поясничного отдела в позвоночнике и частичной редукции ребер в этом отделе.

Очень медленным было изменение строения конечностей у цинодонтов. К конку триаса им удалось практически выпрямить задние конечности, но передние продолжали располагаться по бокам от тела, постепенно приближаясь к нему. Это означало, что цинодонты проигрываютя в подвижности архозаврам, но при избранном ими образе жизни этот проигрыш не был существенен. Но раз отставание в подвижности не было критически важным, то эволюция в этом направлении была небыстрой. Скорее даже эволюция конечностей была связана не с увеличением подвижности, а с необходимостью стать компактнее для обитания в норах меньшего размера.

Направления эволюции цинодонтов в триасе.

В триасе цинодонты распадаются на две основные ветви: Гомфодонтных и Пробаиногнатных (от которых происходят тритилодонтные и, возможно, млекопитающие). Основным направлением в обеих ветвях цинодонтов было совершенствование механизма перетирания пищи и челюстного сустава. В одной из групп перетирание пищи шло с помощью поперечных движений нижней челюсти, в другой – продольных. При этом в обеих группах совершенствование способа передвижения происходило только в начале триаса, а потом эволюция приостановилась. Обе группы совершенствовали механизмы обмена и стремились к теплокровности. Как считается, тритилодонты смогли ее добиться. И еще нужно заметить, что цинодонты, несмотря на большое количество специализированных форм, двигались в сторону универсализма в питании и в условиях обитания.

Подгруппы цинодонтов триаса.

Поскольку цинодонты чаще были мелкими животными, и их останки плохо сохранились, то невозможно проследить все эволюционные линии цинодонтов. Поэтому в их классификации есть проблемы.

В целом, можно выделить три группы цинодонтов: примитивные цинодонты; эпицинодонты (в основном гомфодонтные цинодонты); эуцинодонты (в том числе тритилодонтные). Млекопитающие происходят от третьей группы. (Хотя есть и другие варианты филогенетического древа цинодонтов, причем пересматривают его почти ежегодно).

К примитивным цинодонтам (по другим данным к базальным эпицинодонтам) относятся два семейства из раннего триаса: Галезавриды(Galesauridae) и Тринаксодонтиды (Thrinaxodontidae). Даже если эти формы не были предковыми для остальных цинодонтов, по ним можно судить о том, какими цинодонты вступили в Мезозой.

Гомфодонтные цинодонты – это растительноядные и всеядные представители семейств Трираходоновые (Trirachodontidae) и Траверсодонтиды (Traversodontidae), а также род Диадемодон (Diademodon) (хотя, возможно это несколько близких родов). Близким родствеником Гомфодонтов считается род Циногнат (Cynognathus), но Циногнат не входит в инфраотряд Gomphodontia.

Пробаиногнатные цинодонты (эуцинодонты и их ближайшие предки) включают в себя семейства Хиникодонты (Chiniquodontidae), Трифеледонты (Tritheledontidae), Brasilodontidae, Tritylodontidae.