Экоситемы триаса. Карний Аргентины: закат терапсид, приход динозавров.

Где и когда. Общие природные условия.

Хотя в Аргентине обнаружена последовательность географически и хронологически близких друг к другу природных комплексов, включающих наземную флору и фауну, между ними имеются значительные хронологические разрывы. Так и между известными нам аргентинскими экосистемами среднего триаса и позднего триаса имеется значительный временной разрыв, продолжительностью около 10 млн. лет. Поэтому между этими экосистемами очень сильные различия.

В позднем триасе Северная часть Аргентины продолжала находиться на относительно спокойной континентальной окраине, вблизи океанического побережья и крупных внутрених водоемов. Однако, в позднем триасе произошло заметное повышение геологической активности повсеместно на западе Пангеи. Вот и в Аргентине начались извержения вулканов. В первую очередь это привело к увеличению количества кремния в осадочных породах и появлению биологических останков, подвергнувшихся ускоренной минерализации. А в дальнейшем изменился сам характер осадочных пород.

Ископаемые останки животных и растений Карния в Аргентине обнаружены в формации Ишигуаласто (Ischigualasto), находящейся в предгорьях Анд на 30 градусе ю.ш. В позднем триасе это была прибрежная равнина в полосе субтропиков. Воду сюда, в основном, приносили ветры с океана; крупные реки по этой равнине не протекали. Равнина, по всей видимости опускалась с течением времени и на ней медленно накапливались глинистые осадки.

Субтропический климат триаса был весьма сухим (скорее всего происходило чередование сухих и влажных сезонов), за счет этого влаголюбивые растения, которых так много в среднем триасе Аргентины, исчезли; а животные стали зарываться в землю, чтобы пережидать сухой сезон.

Флора региона.

Как уже было сказано выше, флора верхнего триаса Аргентины кардинально отличается от флоры среднего триаса. В этой флоре исчезли наиболее влаголюбивые растения, вроде членистостебельных (т.е. неокаламитов), зато появились растения, близкие к хвойным.

Главную роль в позднетриасовой флоре Аргентины продолжали играть Пельтаспермовые, из которых чаще всего встечались типичные для южного полушария Дикроидиумы (Dicroidium), а также глобально распространенные Sphenobaiera.

Однако, многочисленными и разнообразными становятся гингковидные и саговниковидные растения. Их доля в биомассе меньше, чем у Пельтаспермовых, но видовое разнообразие выше. Отметим только присутствие настоящих Саговниковых (Cycadales), Пентоксильных (Pentoxylaceae), Беннетитовых (Bennettitales) растений, относящихся к двум указанным группам голосеменных.

Кроме того, поздний триас Аргентины отмечен неоднократными находками сосновых растений, например Арраукариевых (Araucariaceae) и Подокарповых (Podocarpaceae). Но подобных растений, приспособленных к сухому климату, было немного.

Ну а нижний ярус в лесах позднего триаса Аргентины продолжали составлять разнообразные папоротники. Часть их них встречалась в Аргентине и в предшествующую эпоху, но многие появились впервые. Папоротники явно были многолетними, но их наземные части отмирали в сухие периоды, а вот подземные корневища становились пищей травоядных.

Фауна региона.

Фауна Карния Аргентины разнообразна до неприличия и является одной из самых богатых фаун триаса. Вполне возможно, что на территории Ишигуаласто пересекалось сразу несколько фаун, среди которых были оседлые обитатели этого района и кочующие животные, посещающие Ischigualasto только во время влажного периода.

Наиболее удивляет разнообразие растительноядных позвоночных в Карнии Ischigualasto. Одних только растительноядных позвоночных 5 различных групп, которые должны были конкурировать между собой, но не вытеснили друг друга.

Самыми многочисленными из травоядных были Ринхозавры рода Гиперодапедон (Hyperodapedon). Это были роющие животные среднего размера (около 1,5 м), которые были способны питаться грубой растительной пищей. По всей видимости, они были постоянными обитателями Ишигуаласто и питались в сухой период корневищами растений. Заметим, что со времен позднепермского Кару нигде роющие животные не были столь многочисленны.

Второй по численности группой были панцирные архозавры – этозавры, представленные родом этозавроидес (Aetosauroides). Крупные и тяжелые этозавры также выглядят постоянными жителями Ишигуаласто, питающимися наземной и приземной растительностью. Поскольку этозавры являются архозаврами, мы можем предположить, что в засушливый период они сокращали потребление пищи и снижали активность.

Третья группа – растительноядные цинодонты, относящиеся к семейству Траверсодонтиды, из которых наиболее известен Exaeretodon. Они немногочисленны и питаются только определенными видами растительности. Поскольку в Ишигуаласто находили детенышей экзэретодонов, то и их можно считать местными жителями. Но это не значит, что они не откочевывали в сухой период ближе к побережью.

Четвертая группа – малочисленные и, видимо, постепенно исчезающие дицинодонты, представленные Шталкериидом Ischigualastia. Дицинодонты конкурировали с этозаврами и должны были проигрывать конкуренцию из-за отсутствия брони и большей потребности в воде. Если бы дицинодонты постоянно жили в Ишигуаласто, они бы проиграли конкуренцию этозаврам, но они могли появляться здесь только во время влажного периода.

И наконец, важнейшей в эволюционном смысле, но наименее важной в экологическом смысле были ранние зауроподоморфы. В Ишигуаласто обитали два динозавра из данной группы: Chromogisaurus и Panphagia. Эти рептилии имели наивысшую подвижность среди растительноядных и наибольшую высоту питания, но у них еще не было достаточной массы и эффективного пищеварения.

Среди насекомых Ischigualasto наиболее часты клопы, также встречаются жуки, тараканосверчки и прямокрылые.

Насекомоядные представлены мелкими цинодонтами (многие из них обитают в норах и охотятся лишь ночью), мелкими диапсидами и молодыми динозаврами.

Некрупные хищники Ischigualasto столь же разнообразны, как растительноядные тетраподы. И среди них впервые главенствующую роль играют динозавры. Их известно 5 - 10 быстро сменявших видов, но наиболее многочисленен и успешен Herrerasaurus – самый многочисленный хищник Ишигуаласто, также распространены и другие представители семейства Эррерозавриды (Herrerasauridae). Также упоминания заслуживает Eoraptor, считающийся самым древним из динозавров.

Кроме динозавров среди некрупных архозавровых хищников мы отметим орнитозухий и силезаврид. К ним, возможно, примыкали и первые крокодиломорфы. Рядом продолжали существовать хищные цинодонты, например хиникводонтиды, некоторые из которых могли иметь длину более метра.

Крупными хищниками в Карнии оставались равизухии, из которых в Ишигуаласто известны Saurosuchus и Sillosuchus. ПОследний относится к шувозавридам – наиболее совершенным из псевдозухий. Основная добыча хищных равизухий – растительноядные терапсиды и ринхозавры. Этозавры для них слишком хорошо защищены; динозавры слишком подвижны.

Регион Ишигуаласто известен, в основном, своей наземной фауной. Однако, это прибрежная территория, откуда часть обитателей может окочевывать к побережью и питаться дарами моря. Морская прибрежная фауна и фауна пресноводных водоемов аргентинского Карния известна достаточно хорошо по другим локациям. В первую очередь обращает на себя внимание огромное количество разнообразных двухстворок, которые местами создавали подобие современных устричных банок. Вторая особенность аргентинского карния – разнообразие лучеперых рыб, среди которых нужно выделить отряд Perleidiformes.

В пресных водоемах также обитали хищные тетраподы: темноспондилы Pelorocephalus и Promastodonsaurus, а также архозавры Протерохампсиды (семейство Proterochampsidae), представленные родами Proterochampsa и Chanaresuchus. И те и другие засадные подводные хищники, питающиеся и рыбой, и наземными животными. Причем темноспондилы уже были слишком мелкими, чтобы активно нападать на наземных животных, но могли быть падальщиками.

Заключение.

Палеоэкосистема формации Ischigualasto (Карний, Аргентина) представляет собой смесь нескольких экосистем, точное сочетание которых друг с другом не совсем понятно. Здесь мы видим и типичную для первой половины триаса пару дицинодонт - архозавр, и менее типичную пару цинодонт-архозавр, видим мы также и диапсидных (нединозавровых) травоядных, которые конкурируют с терапсидами, и наконец мы видим особую фауну динозавров, которые существуют отдельно от других тетраподов. Отношения между терапсидами, ринхозаврами и хищными равизухиями вполне сложились за 20 миллионов лет их совместного существования, поэтому данная часть экосистемы находилась в равновесии и эволюционировала очень медленно. Лишь этозавры вносили некоторое разнообразие в данную экосистему и эволюционировали достаточно быстро. Но в целом они были не способны изменить баланс в этой экосистеме.

Другое дело – динозавры. Пусть их в Ишигуаласто мало, и они примитивны, но динозавры являются дестабилизирующим фактором в сложившейся экосистеме. Во-первых, динозавры слишком подвижны для нединозавровых хищников, что уже ставит последних на грань кризиса; во-вторых, хищные динозавры охотятся иначе, чем их предшественники и конкуренты. К этому их потенциальные жертвы не готовы. В-третьих, принципиально новую схему питания нашли растительноядные динозавры. По этим причинам динозавровая фауна по мере эволюции постепенно дестабилизировала экосистему и вытесняла фауну среднетриасового типа.

Таким образом, экосистема Ишигуаласто – находится в предкризисном состоянии. Кризис мог бы быть вызван внутренними причинами, т.е. продолжением эволюции динозавров, но его могли спровоцировать и внешние факторы. В любом случае мы видим, что в экосистеме нарастает кризис, который должен был состояться в ближайшие миллионы лет. Но на территории Ишигуаласто этот кризис (за которым последовала смена фаун) не нашел отражения.